基于隶属函数值法的直播稻芽期和幼苗期耐低温淹水能力综合评价

张晓丽　陶伟　陈雷　高国庆　张小泉　梁天锋　唐茂艳

摘要：【目的】对广西双季稻区早稻品种芽期和幼苗期耐低温淹水能力进行评价，为广西稻区直播早稻品种选择供参考。【方法】以25个水稻品种为试验材料，基于人工模拟低温环境，设低温淹水[日均温5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），发芽盒水层深度5 cm]和对照[日均温5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），发芽盒水层深度3 mm]2个处理，对供试品种已催芽的种子培养处理10 d，处理结束后，恢复到28 ℃条件下继续培养10 d，使种子恢复生长。测定成苗率、根长、根数、苗高、单株鲜重、地上部鲜重和根鲜重，通过隶属函数值分析和相关分析，对其耐低温淹水能力进行综合评价和筛选。【结果】25个水稻品种的成苗率脅迫系数存在明显差异，变幅为0～1.00，平均胁迫系数为0.935。各指标胁迫系数的相关分析结果表明，成苗率与单株地上部鲜重呈显著正相关（P<0.05，下同），与其他性状也呈正相关，但相关性未达显著水平（P>0.05）。苗高与根长、地上部分鲜重和根鲜重呈极显著正相关（P<0.01），与根数和株鲜重呈显著正相关。根据隶属函数值将供试品种的耐低温淹水胁迫能力分为强、中、弱3种类型，其中耐性强的品种有9个，分别为桂育12号、五山丝苗、优质农家种2号、桂育9号、金丝苗、象州香米、河西丰占、Y两优1号和桂育11号;与耐性弱和耐性中的水稻品种比较，耐性强的水稻品种在根长、根数、根鲜重和苗高上有明显优势。与对照相比，低温淹水胁迫下，幼苗的根长、根数、苗高、单株鲜重、地上部鲜重和根鲜重均有所降低，其中根长降幅最大，达19.0%，其次是根鲜重和根数，降幅分别为18.2%和16.3%。【结论】成苗率、根系指标（根长、根数和根鲜重）和苗高可作为直播早稻耐低温淹水逆境胁迫的关键筛选指标。桂育12号等9个品种可直接用于广西直播稻生产上，也可为水稻耐低温淹水机理研究及培育适合机直播的水稻品种提供材料。

关键词： 水稻;低温;淹水;芽期;幼苗期;耐性;隶属函数值

中图分类号： S511                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0078-08

Abstract：【Objective】Under the double stress of low temperature and waterlogging stress，some rice varieties area were evaluated，evaluation of the ability of early rice varieties to withstand low temperature and waterlogging stress during bud stage and seedling stage in double cropping rice area of Guangxi was conducted， and screened out the rice varieties suitable for early rice direct seeding，so as to provide reference for suitable early rice varieties of direct seeding in Guangxi.【Method】Based on the artificial simulated low temperature environment，the germination seeds of 25 tested rice varieties were treated with low temperature and waterlogging[daily average temperature 5 ℃（12 h light+12 h darkness），water depth of germination box was 5 cm] and control[daily average temperature 5 ℃（12 h light+12 h darkness），water depth of germination box was 3 mm]. The seeds of  tested varieties after accelerating germination were cultured for 10 d. After this treatment，the seeds were restored to 28 ℃ and continued to grow for 10 d. The seedling rate，root length，root numbers，seedling height， fresh weight per plant，above-ground fresh weight and root fresh weight were measured，and their low temperature and waterlogging tolerance abilities were comprehensively evaluated by membership function analysis and correlation analysis. 【Result】Seedling rate stress coefficient of 25 rice varieties was different， the variation was 0-1.00， the average stress coefficient was 0.935. Through the correlation analysis of stress coefficient，there was significant positive correlation between seedling rate and above-ground fresh weight per plant under stress（P<0.05， the same below），and positive correlation with other traits， but the correlation did not reach significant level（P>0.05， the same below）. Seedling height was extremely positively correlated with root length，above-ground fresh weight and root fresh weight（P<0.01， the same below），and significantly positively correlated with root number and plant fresh weight. According to the average results of membership function，the tested varieties were divided into three types：strong，medium and weak tole-rance. There were nine varieties with strong tolerance，they were：Guiyu 12，Wushansimiao，High quality farm seed 2，Guiyu 9，Jinsimiao，Xiangzhou fragrant rice，Hexifengzhan，Y liangyou 1，Guiyu 11. Compared with the medium tolerancetypes and weak tolerance types，the rice varieties with strong tolerance hadimprovement in root length，root number，root fresh weight and seedling height. Compared with the control，under the condition of low temperature and waterlogging stress（LT+W），all measurements of plant traits were decreased，and the root length decreased the most，reaching 19.0%，followed by root fresh weight and root number，which decreased by 18.2% and 16.3% respectively. 【Conclusion】The key indexes of tolerance to low temperature and waterlogging stress of direct seeding early rice are seedling rate，root indexes（root length， root number and root fresh weight） and seedling height. Nine varieties such as Guiyu 12 can be directly used in the production of direct seeding rice in Guangxi，and can also provide materials for the study of the mechanism of rice tolerance to low temperature and waterlogging and the cultivation of suitable direct seeding rice varieties.

Key words： rice; low temperature; waterlogging; bud stage; seedling stage; resistance; membership function

Foundation item：Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFAA297071）; Innovation Team Project of Guang-xi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT031）; Science and Technology Development Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021JM51）; Rice Research Institute Fund Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（GNKSD ZX-02）

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是我国最重要的粮食作物，但由于其种植效益低，播种面积不断下降。目前，广西稻区双季稻改种单季稻、双季稻改种经济作物甚至早稻撂荒现象已十分普遍。育秧和移栽是水稻种植过程中成本最大的生产环节。无论人工抛秧、插秧还是机插秧，育苗移栽环节的生产成本占水稻生产总成本的30%以上。水稻机械化直播省去了育秧和插秧环节，可大幅度降低生产成本，与移栽稻相比具有省力、省工和轻简化的优点。广西由于机直播稻起步时间较晚，目前直播稻面积约1.33万ha（含早、中、晚稻），主要分布在桂南的合浦、钦州、灵山和浦北县等10多个乡镇（张晓丽等，2019a）。广西双季稻区温光资源丰富充足，特别适合直播稻的种植和推广，具有巨大的推广潜力。然而，早造倒春寒和阴雨寡照引起的低温严重影响直播稻种子的出苗质量;同时，催芽后进行直播播种，因部分田块平整度稍差，低洼地块易积水导致淹水缺氧和缺苗，直播稻难以“一播全苗”。出苗期的低温和淹水缺氧胁迫是制约直播水稻成苗率的关键环境因素（章孟臣，2016）。因此，筛选适宜直播的生育期相对较短、耐低温和淹水的水稻品种，对直播稻的推广应用具有重要的现实意义。【前人研究进展】国内外学者对水稻品种耐低温和淹水能力已进行了大量研究，结果表明低温胁迫下水稻的发芽能力和幼苗生长受到明显影响（黄永兰等，2016;段里成等，2018），但不同水稻品种对低温和淹水胁迫的耐性存在明显差异（迟忠志等，2012;武辉等，2019;于洋等，2020）。熊英等（2015）评价了204份水稻育种材料的耐低温淹水特性，仅筛选出5份耐低温淹水能力突出的水稻种质。武辉等（2019）通过模拟大田直播条件下稻种长期淹水的环境，对122个优质水稻品种的出苗率、株高、根長和根体积等农艺性状和生理指标进行对比分析，筛选出8个适宜水直播的耐淹水稻品种。陈振挺等（2020）研究发现，水稻种质中仅有少数品种具有耐淹水萌发且成苗的能力，能在模拟直播淹水条件下成苗率达70%以上的品种仅占0.16%。来长凯等（2020）研究表明，大多数宁夏水稻种质在低温淹水条件下萌发力较弱。以上前人研究中筛选出的耐低温淹水胁迫材料占种质资源总数的比例均较低。徐春梅等（2016）研究发现，短期低氧胁迫改变根系形态，减少活性根—细根的根量，降低了根系活力和呼吸强度。在淹水条件下，种子通过胚芽鞘伸长露出水面以达到有氧环境，一定程度上减少了淹水胁迫的伤害，但生根发芽能力有所影响（Ismail et al.，2009;Magneschi and Perata，2009;Magneschi et al.，2010）。【本研究切入点】随着水稻轻简化栽培的日益发展，机械化直播技术日益推广，由于部分稻区灌溉和排水设施不完善，早稻易遭遇低温，特别是在气温低于5 ℃的极端低温胁迫下，当种子陷入泥浆之下并被一定水层覆盖时，绝大多数推广品种的种子萌发和幼苗生长会因缺氧造成出苗延迟或缺苗等问题（陈振挺，2020）。此外，直播稻杂草难控，大田播种后灌溉5 cm左右水层能有效抑制杂草生长。因此，生产上的机械化直播栽培技术迫切需要具备良好耐淹水萌发特性的配套品种（陈雪飞等，2018），但目前针对广西耐低温和耐淹水水稻品种筛选的研究较少。本课题组前期分别在独立的低温和淹水条件下进行了品种筛选（张晓丽等，2019b），鉴于生产实践中会同时遭遇低温淹水现象，需在低温淹水双重胁迫条件下对供试水稻品种进行深入地综合评价，进而探索衡量种质资源耐低温淹水相对稳定的指标。【拟解决的关键问题】结合双季稻早稻直播生产实际中出现的低温环境，特别是低于5 ℃的极端低温逆境胁迫，人工模拟日均低温（5 ℃）和淹水环境，对供试的25份水稻品种进行耐低温淹水能力综合评价，以期为直播早稻品种选择提供参考，也为直播稻的推广提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1. 1 供试材料

供试材料包括25个水稻品种（表1）。其中，优质高产常规稻品种桂育9号、桂育11号、桂育12号、桂野丰、桂禾丰及杂交稻品种特优582和特优831由广西农业科学院水稻研究所提供;其他优质稻品种包括黄华占、野香优2号、野香优3号、Y两优1号、中浙优8号、五优308、柳沙油粘202、五山丝苗、金农丝苗、新香占、象州香米、粤晶丝苗2号、广粮香2号、优质农家种、优质农家种2号、金丝苗、河西丰占和河西丰占2号。将供试品种进行预发芽试验，确保发芽率均在95%以上。

1. 2 试验方法

试验基于熊英等（2015）研究作进一步改进：选取饱满的水稻种子，用5%的次氯酸钠溶液消毒20 min，然后用自来水冲洗3次，置于恒温30 ℃下催芽36 h至露白。每个品种选取发芽一致的种子均匀置于发芽盒（12.0 cm×12.0 cm×6.0 cm）中，每盒100粒。设低温淹水处理：日均温为5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），每个发芽盒加入水层深度为5 cm的无菌超纯水，湿度控制在80%，培养10 d，将发芽盒放置于培养箱中，处理结束后，滤出超纯水，在28 ℃正常生长条件下继续培养10 d，使幼芽恢复生长。同时设对照处理（CK）：日均温为5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），每个发芽盒加20 mL（水层深度大约为3 mm）无菌超纯水，湿度控制在80%，培养10 d，处理结束后，滤出超纯水，28 ℃正常生长条件下继续培养10 d。每个处理3次重复。依据种子发芽标准统计正常苗数，计算成苗率，成苗率（%）=（成苗数/发芽种子粒数）×100。测量各处理的根长、根数、苗高、单株鲜重、地上部鲜重和根鲜重。计算成苗率胁迫系数，成苗率胁迫系数=低温淹水胁迫下性状测定值/对照性状测定值。

1. 3 统计分析

采用Excel 2010进行数据整理，利用SPSS 19.0和DPS 7.5进行方差分析和相关分析。

各项指标隶属函数值采用下式计算：

Zij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

式中，Zij为i品种j指标的隶属函数值，Xij为i品种的j指标的测定值，Xjmax和Xjmin为各品种j指标的最大测定值和最小测定值。对成苗率>0的品种，计算各指标的隶属函数值，以其平均值综合评价耐低温淹水性能，平均值越大，水稻对低温淹水的耐性越强。

2 结果与分析

2. 1 低温淹水胁迫对不同水稻品种成苗率的影响

由表2可知，25个水稻品种的成苗率胁迫系数存在明显差异，变幅为0～1.00，平均胁迫系数为0.935。其中11个水稻品种受低温淹水胁迫的影响较小，成苗率胁迫系数为1.00;成苗率胁迫系数在0.70～0.99的水稻品种有8个，在0.50～0.69及0～0.49的水稻品种分别有2个和4个。从成苗率胁迫系数来分析，桂育12号等11个水稻品种在低温淹水胁迫下表现出较强的成苗能力。

2. 2 水稻幼苗各指标胁迫系数的相关分析

对幼苗各生长指标的胁迫系数和成苗率胁迫系数进行相关分析，结果（表3）表明，成苗率与地上部鲜重呈显著正相关（P<0.05，下同），与根数、根长、苗高、单株鲜重和根鲜重呈正相关，但相关性均未达显著水平（P>0.05，下同）;苗高与根长、地上部鲜重和根鲜重呈极显著正相关（P<0.01，下同），与根数和单株鲜重呈显著正相关;单株鲜重与地上部鲜重和根鲜重呈极显著正相关。

2. 3 不同水稻品种耐低温淹水能力的隶属函数分析

从成苗率来看，在芽期进行低温淹水胁迫，不同水稻品种受到的胁迫影响程度不同。通过隶属函数值对25个品种7个幼苗生长指标的胁迫系数进行综合评价（表4），按照隶属函数值平均值排序，隶属函数值>0.600的品种有9个，分别为桂育12号、五山丝苗、优质农家种2号、桂育9号、金丝苗、象州香米、河西丰占、Y两优1号和桂育11号，其耐低温淹水胁迫能力强;隶属函数值在0.500～0.600的水稻品种有10个，包括河西丰占2号、粤晶丝苗2号、黄华占、特优831、特优582、柳沙油粘202、金农丝苗、五优308、桂野丰和广粮香2号，其耐低温淹水胁迫能力中等;隶属函数值<0.500的品种有6个，分别为新香占、优质农家种、野香优2号、中浙优8号、野香优3号和桂禾丰，其耐低温淹水胁迫能力较弱。

2. 4 不同水稻品种在低温淹水胁迫下的幼苗生长评价

由表5可知，供试水稻品种在低温淹水胁迫下的幼苗生长状况存在明显差异。与对照处理相比，低温淹水胁迫下，幼苗的根长、根鲜重、根数、苗高、地上部鲜重和单株鲜重均降低，其中根长降幅最大，达19.0%，其次是根鲜重和根数，降幅分别为18.2%和16.3%，表明低温淹水胁迫对水稻幼苗根部生长影响较大。此外，低温淹水胁迫下，水稻根数、根长、苗高和根鲜重的变异系数均大于相应对照，表现为根数>根长>苗高>根鲜重;单株鲜重和地上部鲜重的变异系数均小于相应对照，表明幼苗根数、根长、苗高和根鲜重，尤其是根数对低温淹水胁迫更敏感。

对比不同耐低温淹水能力水稻品种的幼苗生长特征，结果（表6）表明，与耐性弱和耐性中等的水稻品种比较，耐性强的水稻品种在根长、根数、苗高和根鲜重等指标上有明显改善，其根长、苗高、根数和根鲜重较耐性中等品种增加45.79%、11.96%、5.69%和3.75%，较耐性弱品种增加93.50%、71.20%、39.34%和136.91%。而单株鲜重和地上部鲜重差异较小。说明根系指标（根长、根数和根鲜重）和苗高可作为直播早稻耐低温淹水能力较直观的鉴定指标。

3 讨论

早稻苗期低温冷害和淹水胁迫是华南双季稻区直播早稻常见的非生物逆境胁迫，直接影响出苗质量，进而影响直播水稻群体的起点苗数和群体质量（吴文革等，2006）。激光平田仪、抗寒种衣剂（张海清等，2006）及直播机的精细改进等措施虽能从一定程度上提高出苗率，但耐低温淹水水稻品种的选择才是能保证全苗齐苗的根本措施。熊英等（2015）在低温和淹水条件下进行水稻种质耐逆性的综合评价，认为耐低温和耐淹水2个性状间具有一定的相关性。本课题组前期试验分别在单因素低温和淹水逆境胁迫环境下对不同水稻品种进行评价，结果表明水稻苗期生长指标具有相关性，但未达显著水平（张晓丽等，2019b）。进一步考虑到广西早稻播种期间，种子出苗期遭遇低温胁迫的同时也会伴随淹水胁迫，因此本研究设置温度低于5 ℃的极端低温和淹水双重胁迫处理，结果表明，桂育9号、Y两优1号、桂育11号等9个品种的耐低温淹水能力较强，可直接用于直播稻生产，也可为水稻耐低温淹水机理研究及培育适合机直播的水稻品种提供材料。

种子的萌发是胚从静止狀态变为活跃状态并逐步生长成幼苗的过程，可分为吸涨、萌动和发芽3个阶段，在萌动阶段种子内部的生理生化代谢被激活，主要体现在α-淀粉酶代谢、呼吸速率、内源激素及活性氧等方面（赵玉锦和王台，2001;Oracz et al.，2007;Nambara et al.，2010）。种子在低温和淹水胁迫条件下萌发，正常代谢受到影响，相应的代谢物也发生变化，其变化量直接关系到水稻低温萌发能力的强弱。本研究发现，常规稻象州香米、金丝苗、五山丝苗、桂育12号、河西丰占等在低温淹水双重胁迫条件下的耐受力较强，但与前期单因素试验相比，象州香米、金丝苗、河西丰占在独立条件下时仅表现为耐淹水而不耐低温（张晓丽等，2019b），其具体原因和调控机理还有待从种子萌发过程中关键生理生化指标的变化进行深入研究。

本研究中，超过一半的供试水稻品种的耐低温淹水能力属于中等和弱，可能与以往的品种选育中并未将直播稻的耐低温和淹水特性作为筛选性状有关（姚义，2012）。随着农业机械化程度的不断提升，目前国家区试试验中设立了轻简栽培试验点，山东等地在早熟区试组中设立直播试验（陈峰等，2018），重庆市针对直播生产已选育出耐低温淹水发芽的水稻不育系神9A，其组合也通过审定（王楚桃等，2019），但后期适宜直播的耐低温淹水、抗倒伏、对除草剂顿感等特性仍待进一步加强。

本研究中，不同指标胁迫系数的相关分析结果表明，苗高与根长、地上部鲜重和根鲜重呈极显著正相关，与根数和单株鲜重呈显著正相关;单株鲜重与地上部鲜重和根鲜重也呈极显著正相关。说明苗高可作为衡量低温淹水耐受力的指标，与熊英等（2015）研究认为成苗率和单株鲜重是较直观的性状不一致，分析可能与试验材料数量和耐性差异有关。此外，低温淹水胁迫也会对直播稻芽期和幼苗期的生理指标产生影响，今后还需通过观察测定生理指标的变化来进一步探讨耐低温淹水鉴定评价的衡量指标。

逆境条件下，植物会通过改变自身的生长和形态特征来适应逆境条件（Falster and Westoby，2003）。唐双勤（2019）认为淹水5 cm，且淹水时间达10 d后，水稻幼苗的胚芽鞘、苗高、根长、根数、地上部生物量及根系生物量均与对照处理有显著差异;其中根冠比和根系生物量在主成分分析中所占贡献率最大，最能体现对淹水胁迫的耐受力。本研究中，25个供试水稻品种对低温淹水胁迫的耐受力分为强、中、弱3类，其中，耐受力弱的品种根系受影响较大，耐受力中等的品种地上部分平均鲜重高于耐受力强的类型，说明淹水后地上部分生长强度会增加，可能是因为淹水条件下胚芽鞘会快速增长（曹微等，2018）。同时，低温淹水胁迫处理后的根数、根长、苗高、单株鲜重等均产生不同程度的胁迫影响，其中根数和根长的差异达显著水平，与唐双勤（2019）的研究结果相似，说明淹水胁迫下根系所受影响最明显。此外，本研究中中浙优8号、野香优2号、新香占等品种成苗率胁迫系数较高，但其隶属函数值排名较后。分析其成苗率胁迫系数与地上部分鲜重胁迫系数间呈显著正相关，其原因可能与其地上部分鲜重较低有关。

水稻直播早稻除选择耐低温淹水的水稻品种外，也可通过栽培管理措施减轻低温淹水逆境环境对水稻生长的影响，包括：（1）精细整地。直播稻田前茬作物收获后要精细整地，使土地平整，开沟深度大约在13 cm左右（敖和军等，2011）。（2）选择晴朗天气。直播时尽量避开低温多雨天气，同时采用直播机进行开沟起畦和拖板压种，将田间多余水分尽量排出的同时也将种子压于泥土中，以抵御雨水的冲刷。（3）使用生长调节剂。逸氧型包衣剂丸粒化和含过氧化钙的种子丸粒化处理均能明显提高水稻出苗率（李锦江等，2006;Mei et al.，2017）。本课题组后续试验也将探讨如何采用有效的生长调节剂对种子进行包衣处理，进而提高种子的耐低温淹水能力。

4 结论

成苗率、根系指标（根长、根数和根鲜重）和苗高可作为直播早稻耐低温淹水逆境胁迫的关键筛选指标。本研究从25个水稻品种中筛选出桂育12号、五山丝苗、优质农家种2号、桂育9号、金丝苗、象州香米、河西丰占、Y两优1号和桂育11号等9个耐低温淹水能力强的品种，可直接用于广西直播稻生产，也可为水稻耐低温淹水机理研究及培育适合机直播的水稻品种提供材料。

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（責任编辑 王 晖）