阳光玫瑰葡萄冬果膨大期补光对内源激素和果实品质的影响

时晓芳，曹雄军，林 玲，郭荣荣，周思泓，韩佳宇，成 果，张 瑛，谢太理，王 博，马广仁，白先进

(1 广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，南宁，530007；2 广西大学农学院，南宁，530004；3 广西真诚农业有限公司，南宁，530007；4 广西农业科学院，南宁，530007)

随着广西葡萄一年两收设施栽培技术研究成功，葡萄栽培面积迅速增加。葡萄是喜光作物，第二季(冬季)果实发育阶段正值光照时长逐渐缩短时期，与第一季生长气候环境相反，冬果偏小、果实品质下降[1]。白先进[2]认为，延长光照的补光处理能促进葡萄芽内生长激素的增加，在冬季采用延长光照时长补光对果实膨大及品质改善具有重要意义。补光技术已应用到了多种作物上，对越桔、火龙果、油桃进行LED红蓝光补光能诱导植株开花、增加可溶性固形物含量，降低果实有机酸含量等，在提高果实品质等方面有促进作用[3-5]。近年来，补光技术逐渐应用于葡萄栽培上。用普通螺旋口节能灯补光可以提高葡萄芽内多种生长促进型内源激素如生长素、赤霉素等的含量，降低脱落酸含量[2]，也可以增加巨峰葡萄果实质量、可溶性固形物、花色苷含量等[6-7]；不同光质的LED补光灯对提高夏黑葡萄叶片的净光合速率、光合积累有一定的促进作用[8]。果实膨大期是影响果实着色、内在品质形成的关键期[9-11]，内源激素对果实膨大期的生长发育起关键作用。补光处理多是对葡萄芽、叶片的内源激素含量的影响进行研究[2,12-13]，对葡萄冬果膨大期内源激素含量的影响还未见报道。本试验以阳光玫瑰葡萄为试材，探讨冬果膨大期夜间连续补光处理对葡萄冬果内源激素含量和果实大小及品质的影响，为增大葡萄冬果粒质量、提高阳光玫瑰葡萄冬果产量和品质提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广西—东盟经济技术开发区里建农场广西真诚农业有限公司葡萄基地进行(东径108°27′、北纬23°17′)，南亚热带季风气候。试验材料为2016年定植的阳光玫瑰葡萄，整形方式为“H”形，株行距4 m×6 m，南北行向，钢架大棚避雨栽培，红黄壤，滴灌，试验区常规管理。

1.2 试验方法

1.2.1 补光方法

补光用灯为功率23 W的普通螺旋节能灯，沿植株行向每隔3 m×3 m安装一盏补光灯(每667 m21 704 W，每晚补6 h，合计用电10.2度，农业用电0.38元/度，合计每667 m2每晚电费3.88元)，距离地面1.5 m。补光时，处理间用2 m高遮阳黑网将其隔开，试验期间田间进行常规管理。从盛花期(2017年9月22日)开始补光处理，每天在18:00时至凌晨00:00时进行补光，共6 h ，以此种方式分别补光4、5、6周，补光结束后继续采样3周(即开始补光后的第7、8、9周)。试验处理以每行为1个小区，3次重复，共设4个处理：(1)不补光作为对照(CK)；(2)补光4周(T1)；(3)补光5周(T2)；(4)补光6周(T3)。

1.2.2 样品采集

从T1(补光4周)处理结束后开始采样，每周采样一次，共采样6次。从每处理的10株树上随机剪下50粒果，保证剪下的果粒来自于果穗的各个部位，用于内源激素指标测定。样品采后放液氮中保存带入实验室-80 ℃留存待测。果实成熟后(2017年12月20日)，从各处理每个小区的植株中随机选择10串果穗(大果穗3串，中果穗4串，小果穗3串)，每个处理的3个小区均以此标准采样，样品放入冰盒带回实验室，进行单粒质量、果粒横纵经、单穗质量、还原糖、可溶性固形物、可滴定酸含量、果梗粗度等测定。

1.2.3 指标测定

采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定玉米核苷(ZR)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)共4种内源激素含量，试剂盒由中国农业大学作物化学控制研究中心提供；使用天平称量果穗质量和单粒质量；游标卡尺测量果实的横径、纵径和果梗粗度；斐林试剂法测定还原糖和可溶性糖含量；用酸碱滴定法测定可滴定酸含量；用ATAGO-PAL-BXIACID2数显糖酸计测定可溶性固形物含量。

1.2.4 统计分析

试验数据采用SPSS 19.0和Excel 2007软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 对冬果中ZR含量的影响

由图1可知，与CK相比，补光处理对细胞分裂素ZR均有促进作用，ZR含量随着补光时间延长而升高。说明补光对阳光玫瑰葡萄果实ZR含量积累有促进作用，其中T3处理的效果较好，T3处理在花后7周出现较显著差异，ZR含量比CK高出87.0%。

2.2 对冬果中IAA含量的影响

由图2可知，与CK相比，补光处理能显著提高阳光玫瑰葡萄冬果IAA的含量。随着补光时间越长，冬果中IAA含量有增加的趋势，其中T3处理的效果最好，显著高于CK和其他处理，T1和T2处理之间在盛花后6～7周无显著性差异，但两者均显著高于CK，停灯后T1和 T2处理冬果中IAA的含量显著高于CK，T3处理冬果中IAA的含量一直显著高于CK，可高达83.4%，说明在葡萄冬果膨大期补光有利于果实中IAA含量的积累。

2.3 对冬果中GA3含量的影响

随补光时间增加，各处理葡萄冬果GA3含量相应增加。其中T3处理效果最显著，显著高于CK和其他处理，补光6周时果实GA3含量比CK高32.3%。T1处理在停灯前与CK差异不显著。T2处理果实GA3含量整体上高于CK。说明延长补光时间可提高冬果中GA3的含量，在冬果膨大期GA3含量整体呈现先增加后降低的趋势(见图3)。

注：T1、T2、T3分别为补光4周、5周、6周，CK为不补光；同一图柱上的小写字母不同表示差异显著(p<0.05)。图2、图3、图4同。

图2 补光处理对阳光玫瑰葡萄冬果中IAA含量的影响

图3 补光处理对阳光玫瑰葡萄冬果中GA3含量的影响

2.4 对冬果中ABA含量的影响

由图4可知，在果实膨大期CK处理的葡萄冬果中，ABA含量均显著高于其他处理，说明补光对冬果中ABA含量的积累有抑制作用。其中T1和 T2处理在花后6周之前，两者冬果中ABA含量无显著差异，7周及以后，T2处理冬果中ABA含量显著低于T1处理，T2、T3处理冬果中ABA含量整体上低于T1。说明延长补光时间有抑制果实中ABA含量积累的作用，T3处理果实中ABA含量比CK低达62.30%。在冬果膨大期ABA的含量整体呈现先降低后增加的趋势。

图4 补光处理对阳光玫瑰葡萄冬果中ABA含量的影响

2.5 对果实大小及外观指标的影响

由表1可知，与CK 对比，补光处理能显著提高葡萄单穗质量和单粒质量。随着补光时间延长，葡萄单穗质量和单粒质量有增加的趋势。T1、T2、T3处理的单穗质量分别比CK高23.56%、32.88%、37.22%；T3处理的单粒质量比CK高48.77%。各处理与CK之间在果粒横径和果梗粗度指标上无显著差异。同时，补光处理能显著提高果粒纵径，T3处理效果较明显，比CK显著高出10.78%。

表1 补光处理对阳光玫瑰葡萄果实大小及外观指标的影响

2.6 对冬果内在品质的影响

由表2可知，与CK 对比，补光处理均能显著提高葡萄冬果还原糖、总糖和可溶性固形物含量。其中T3处理效果最佳，显著高于其他处理和CK，还原糖、总糖、可溶性固形物含量分别比CK 高24.31%、52.63%、 12.21%。T2处理总糖含量和可溶性固形物含量均显著高于T1处理。CK的可滴定酸含量最高，显著高于所有补光处理。随补光时间延长，冬果可滴定酸含量有降低趋势，其中T3处理的冬果可滴定酸含量降低最显著，比CK降低29.41%。

表2 补光处理对阳光玫瑰葡萄冬果内在品质的影响

3 讨论

3.1 补光对葡萄果实内源激素含量的影响

研究发现，补白光可以提高葡萄芽内多种生长促进型内源激素IAA、GA3和CTK的含量，降低生长抑制类内源激素ABA的含量[2]。葡萄、烟草等补红光可以提高叶片中IAA、CTK的含量，有效降低ABA含量，对叶片的衰老有延缓作用，使叶片质量得到改善[13-14]。本研究中，葡萄冬果盛花期后补光处理能提高果实生长促进型内源激素含量，降低生长抑制类内源激素ABA的含量。表明微弱光照的延长可以增加果实内源生长激素的含量，从而促进果实发育。

本研究认为，在冬果膨大期进行夜间延长光照5周或6周均有利于促进冬果生长类激素ZR、IAA和GA3的积累，抑制内源激素ABA积累，对果实生长发育有促进作用，补光6周内源激素积累变化较明显，葡萄植株体内生长激素的增加[2,13]，延缓枝条新梢在秋冬季节因短日照过早停止生长，增加光合面积，为果实产量打下基础。近年来研究发现，光与植物内源激素变化密切相关。光调控植物内源激素机制可能是通过影响与细胞壁形成及激素相关基因的表达调控有关[15]，也有可能是参与了生长素的信号途径和赤霉素信号转导途径[16]，但具体机制还有待研究。

补光是如何通过内源激素响应光调控果实初生及次生代谢产物变化规律以及不同光质对植株营养生长发育、叶片光合作用、果实糖类物质代谢等的影响还需要进一步研究。

3.2 补光对葡萄果实品质的影响

葡萄一年两收栽培技术中，第二季果实膨大发育阶段正值光照时长逐步缩短，生长气候环境与第一季相反，有可能是造成冬果偏小、果实品质下降的重要原因[1]。补光处理可明显提高“夏黑”“瑞都香玉”葡萄果实单穗质量、单粒质量及可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，可有效改善葡萄的品质[17-20]。黄秋凤等[21]认为，不同光质对巨峰葡萄果实的果粒质量、纵径和横径、可溶性固形物的影响不同。由于2017年冬季阳光玫瑰葡萄参考巨峰葡萄的南宁修剪时期在8月30日修剪，而阳光玫瑰葡萄比巨峰晚熟25 d，导致采收时冬果的品质偏低。但本研究中，处理与对照相比，能显著提高果实生长类内源激素含量和果实单穗质量、单粒质量、还原糖含量、可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，提高葡萄冬果品质。结合前人研究表明，由于补光增加了生长类激素含量，可能在延长新梢生长、增加叶片光合面积及葡萄叶片同化物合成和运输方面有促进作用，提高了果实的物质积累，进而影响果实发育和品质的形成，但调控机理还需要进一步研究。由此可见，在冬季葡萄果实膨大期适当进行夜间延长光照处理，有利于葡萄冬果品质的提高。

3.3 补光成本及效益分析

本研究每667 m2补光电费：补光4周电费为108.64元，补光5周电费为135.8元，补光6周电费为162.96元，补光灯及电线成本为每667 m23 500元，可连续使用3～5年，平均每年每667 m2补光灯与电线成本为700～1 100元，补光4～6周可增加单穗质量23%～37%，以当前阳光玫瑰冬果每年每667 m2800 kg计，若增产20%，即可增加160 kg，价格按50元/kg计，当前每667 m2产值增加8 000元，而成本(补光灯、电线、电费)约800～1 200元，经济效益明显。

4 结论

本研究中，在阳光玫瑰葡萄冬果膨大期进行夜间延长光照处理，能提高果实中ZR、IAA和GA3的含量，降低ABA的含量，对果实的发育有积极作用。夜间补光能显著提高阳光玫瑰葡萄冬果单粒质量、可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量，提高葡萄冬果品质及经济效益。因此，建议在阳光玫瑰葡萄冬果膨大期进行夜间延长光照处理以改善冬果品质。本试验以盛花后夜间补光6周效果较好。