施氮量对宁夏旱区马铃薯块茎淀粉形成和产量的影响

柳强娟 康建宏 吴佳瑞 孙建波 马雪莹 王星强 坚天才

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

马铃薯(Solanum tuberosumL.)具有营养价值丰富，分布广泛，适应性强等特点，是世界上第四大主粮作物[1-2]。马铃薯既可作为粮食、蔬菜、饲料，也因其块茎中含有8%～34%的淀粉可作为轻工业原料[3]。淀粉作为马铃薯块茎中主要的贮藏物质，最初是光合产物通过地上茎以蔗糖的形式运送至地下块茎，然后在蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose-PPase，AGPP)、脲苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(uridine diphosphate glucose-PPase，UGPP)淀粉分支酶(starch branching associates，SBE)、可溶性淀粉酶(soluble starch synthase，SSS)、束缚态淀粉合酶(granule-bound starch synthase，GBSS)等淀粉合成关键酶的共同作用下形成淀粉[4]。

宁夏回族自治区(以下简称“宁夏”)是我国马铃薯北方一季夏作主栽区之一，其独特的地理位置和自然气候条件为马铃薯提供了良好的生长环境[5-6]。马铃薯作为宁夏的第二大种植作物，主要种植于土地肥力较为贫瘠的宁南山区(该地区为典型的雨养农业区)。当地马铃薯种植栽培过程中的施肥技术普遍不能满足其生长需求，尤其是氮肥的施用量和追施比例[7]。相关研究表明，马铃薯的品质和产量除了受基因遗传和气候变化的影响，还与施肥、种植密度等栽培技术密切相关[8-9]。与其他大量元素相比，氮素对马铃薯品质和产量的提高最显著[1，7]。同时，控施氮肥能显著调节淀粉含量和淀粉粘滞性谱(rapid visco，RVA)特性[9]。合理的氮肥运筹有利于马铃薯总淀粉和支链淀粉含量的增加，其中直链淀粉随施氮水平的提高持续增加[10-13]。不同施氮水平下总淀粉和支、直链淀粉与AGPP、SSS、SBE 存在正相关关系。高氮水平能较低氮水平有效提高AGPP、SSS、GBSS 等淀粉合成关键酶活性，从而加快淀粉积累速率，促进增产[14-15]。研究表明，氮素不足会导致马铃薯地上部植株生长势变弱，进而影响地下块茎的形成；氮素过量则会造成地上部与地下部争夺养分，使马铃薯产量下降[16]，甚至造成氮素浪费，污染环境[17]，给当地的粮食安全和生态系统带来潜在危害[18]。目前，国内外学者对马铃薯淀粉含量和产量的研究主要集中于植株性状、播期、基因干扰和干旱及加工等方面。因此，本研究在田间条件下以青薯9 号为试验材料，研究施氮量对马铃薯块茎淀粉含量、淀粉形成关键酶及产量的影响，确定最佳的氮肥施用量，以期为宁夏南部山区马铃薯高产优质栽培和提高马铃薯品质提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

供试材料选用当地主栽马铃薯品种青薯9 号原种(由海原生荣农机服务合作社提供)，该品种为中晚熟品种，生育期125±5 d，植株抗旱、抗寒性较好[19]。

试验于2017年4—10月和2019年4—10月在宁夏海原县树台乡大嘴村进行，试验地海拨2 166 m，2017年整个生育期内降雨量为369.6 mm，主要集中于7—8月，为平水年；2019年为502.5 mm，分布相对均匀，为丰水年(图1)。无霜期149 ～171 d，年均气温约8℃，属于典型的雨养农业区。土壤类型为侵蚀黑垆土，土壤理化性质如表1 所示。

表1 基础土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of basic soil

图1 试验地马铃薯生育期月降雨量和月均温状况Fig.1 Monthly rainfall and temperature of potato growing period in test site

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设置不施氮肥(N0)、 N1 (75 kg·hm-2，均以纯氮计)、 N2 (150 kg·hm-2)、 N3(225 kg·hm-2)4 个施氮处理。每处理4次重复，共16 个小区，小区面积为4 m×10 m，小区间隔1 m。采用宽垄双行半覆膜种植方式，垄宽60 cm，垄距40 cm，株距40 cm，种植深度10～15 cm，于5月4日人工种植，白膜厚度0.03 mm，种植密度50 025株·hm-2，每小区200 株。供施氮肥为尿素(N:46%，宁夏石化分公司)，在整地前结合翻地，将70%氮肥、全部磷肥(过磷酸钙:含有12% P2O5，宁夏鲁西化工化肥有限公司)和钾肥(硫酸钾:含有51.0% K2O，国投新疆罗布泊钾盐有限责任公司)均匀撒施于地表，随后进行翻耕入土(深度20 cm)，于现蕾期旱追施剩余30%氮肥。田间管理同常规高产栽培。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 淀粉含量测定 于块茎形成期(出苗后53 d)、块茎膨大期(出苗后68 d)、淀粉主要积累期[分为前期(出苗后80 d)、中期(出苗93 d)、后期(出苗后103 d)]随机选取3 株长势基本一致的植株进行地下块茎取样，将大、中、小薯混匀置于取样箱带回实验室。迅速冲洗块茎表面泥土并擦干，随机选取部分薯块切片(切片厚度0.1～0.5 cm，质量约50 g)，85℃烘干后保存，用于测定马铃薯淀粉含量。采用碘比色法[20]测定马铃薯块茎淀粉总含量，参照双波长法[21]测定直链淀粉和支链淀粉含量。

1.3.2 淀粉形成关键酶活性测定 将同期大小一致的薯块分顶部、中部、底部切片(厚度0.5 cm)，各选3片切成大小为0.1 ～0.2 cm3的颗粒，混匀。每一水平准确称取2.5 g，各3 份。所制样品放进冰箱中保存(-80 ℃)，用于测定淀粉合成关键酶活性。SBE 活性测定参照文献[20-22]的方法。AGPP、UGPP、SSS、GBSS 活性测定参照程方民等[23]的方法。

1.3.3 总淀粉积累曲线模拟 以开花后时间为自变量(x)，以对应时间块茎中总淀粉含量为因变量(y)，采用Logistic 方程y＝a/(1＋b-kx)模拟马铃薯块茎中淀粉积累过程[24]，得到Logistic 方程参数a、b、k，进而根据公式计算达到最大积累速率的天数(Tmax)、淀粉积累速率最大时的生长量(Wmax)、最大淀粉积累速率(Gmax)和淀粉积累活跃期(P):

式中，a 为终极生长量；b 为初值参数；k 为生长速率参数。

1.3.4 产量测定 收获时每小区选取中间两垄测定实产，每小区选取10 株测定每穴薯重、每穴个数、大薯数、中薯数和小薯数，并计算大、中、小薯率，换算每公顷产量。马铃薯商品薯分级标准参考吕文河等[25]的研究，大、中、小薯标准为:大薯≥150 g，75 g＜中薯＜150 g，小薯≤75 g。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2003 软件进行数据整理及绘图，SPSS 17.0 软件进行方差分析、相关性分析、通径分析，Origin 2017 软件进行Logistic 拟合分析。

2 结果与分析

2.1 施氮量对马铃薯块茎中淀粉含量的影响

2.1.1 施氮量对马铃薯块茎中总淀粉含量的影响由图2 可知，在马铃薯生育期内，不同年际块茎中总淀粉含量均随着出苗后时间的推进呈缓慢上升趋势，在成熟期达到最大值。N1、N2、N3 在每个生育时期均与N0 差异显著，且N2 的总淀粉含量相对较高，其中不同施氮水平下总淀粉含量在出苗后53 d 表现为N3＞N2＞N1＞N0，之后则表现为N2＞N3＞N1＞N0。2017年N1、N2、N3 的总淀粉含量在出苗后103 d 分别较N0增加了9.06、21.23、14.87 个百分点，2019年分别增加了 11.91、 28.42、 23.26个百分点。说明 150 kg·hm-2施氮量(N2)有利于马铃薯块茎总淀粉含量的积累。

图2 施氮量对马铃薯块茎中总淀粉含量的影响Fig.2 Effects of nitrogen application amount on total starch content in potato tubers

2.1.2 施氮量对马铃薯块茎中支链淀粉含量的影响

由图3 可知，不同年际马铃薯块茎中支链淀粉含量随出苗后时间变化总体趋势与总淀粉含量变化相同。2017年N2 和N3 的支链淀粉在出苗后53 ～68 d 无显著差异，但显著高于与N0、N1，之后至成熟期各施氮水平间差异均显著，以N2 支链淀粉含量最高；出苗后103 d，N1、N2、N3 分别较N0 提高了7.97、19.74、13.33 个百分点。2019年N2 和N3 的支链淀粉含量在出苗后53～93 d 无显著差异，但显著高于N0、N1；出苗后103 d 各施氮水平间差异均显著，N1、N2、N3 分别较N0 提高了11.08、24.93、21.47 个百分点。说明150 kg·hm-2施氮量(N2)能显著提高马铃薯块茎中支链淀粉含量，有利于马铃薯支链淀粉积累。

图3 施氮量对马铃薯块茎中支链淀粉含量的影响Fig.3 Effect of nitrogen application amount on amylopectin content in potato tubers

2.1.3 施氮量对马铃薯块茎中直链淀粉含量的影响 由图4 可知，马铃薯块茎中直链淀粉含量随出苗后时间呈单峰曲线变化，各施氮水平均在出苗后80 d 达到峰值，不同施氮水平下直链淀粉含量表现为N3＞N2＞N1＞N0。出苗后53 ～80 d 为直链淀粉含量快速增长期，在出苗后80 ～103 d 为直链淀粉含量下降期，此时直链淀粉开始在相关淀粉关键酶的作用下转化为支链淀粉。出苗后103 d，N1、N2、N3 的直链粉粉含量分别较N0 增加了1.10、1.54、1.59 个百分点(2017年)和0.82、1.48、1.78 个百分点(2019年)。综上可知，随着施氮量的增加，马铃薯块茎中直链淀粉含量增加，并在225 kg·hm-2施氮量(N3)条件下表现最佳。

图4 施氮量对马铃薯块茎中直链淀粉含量的影响Fig.4 Effects of nitrogen application amount on amylose content in potato tubers

2.1.4 施氮量对马铃薯块茎中直/支比的影响 图5为不同年际各施氮水平下马铃薯块茎中直/支比在不同生育期的变化。随着出苗后时间的推进，不同施氮水平马铃薯块茎下直/支比整体呈下降趋势。出苗后53～80 d 为马铃薯块茎支、直淀粉同时积累期，两年马铃薯块茎直/支比总体均以不施氮肥处理(N0)最高，且施氮肥较不施氮肥存在显著性差异(P＜0.05)；至出苗后103 d 各施氮水平间无显著差异(P＞0.05)。说明施用氮肥能有效降低马铃薯块茎中的直/支比。

2.1.5 不同施氮量下马铃薯块茎中淀粉含量曲线模拟 以出苗后天数为变量，采用Logistic 生长模型对不同施氮量下马铃薯块茎中淀粉含量变化进行曲线拟合。淀粉快速积累参数结果如表2 所示，Logistic 方程y＝a/(1＋b-kx)拟合度良好(R2＞0.95，P＜0.05)，增加施氮量可加快马铃薯块茎中淀粉积累速率，促进块茎中淀粉快速积累。在不同施氮水平下，对总淀粉含量变化曲线进行求导，发现总淀粉积累过程中有2 个转折点，将其分割为3 个时期:渐增期、快增期和缓增期。各施氮水平总淀粉达到最大积累速率的时间由早到晚表现为N2＞N3＞N1＞N0，N0 较N1、N2、N3 水平分别延长了1.84、7.89、4.77 d(2017年)和0.67、3.48、2.43 d(2019年)达到最大淀粉积累速率，达到马铃薯块茎淀粉积累速率最大时的生长量以N2 最佳，两年分别较N0 增加了32.63%(2107年)、44.51%(2019年)；但各施氮水平下块茎中淀粉活跃积累天数为N2＜N3＜N1＜N0，以N2 的活跃时间最短。综上可知，施氮量为150 kg·hm-2时，马铃薯块茎能够以最快的积累速率在最短的时间内有效完成淀粉积累。

表2 不同施氮水平下马铃薯块茎中总淀粉动态积累动态参数Table 2 Dynamic accumulation parameters of total starch in potato tubers under different nitrogen application levels

2.2 施氮量对马铃薯块茎中淀粉合成关键酶活性的影响

2.2.1 施氮量对马铃薯块茎中AGPP 活性的影响由图6 可知，不同年际间AGPP 活性随出苗后时间推移表现为先上升后下降的趋势。在出苗后53 ～93 d，N0 显著低于N1、N2、N3，而N2、N3 之间无显著差异；出苗后80 d 该酶活性达到最大值，N1 ～N3 较N0 提高了45.90%～57.38%(2017年)和42.19% ～67.19%(2019年)；N2 和N3 在淀粉积累后期(出苗后103 d)与N0、N1 之间差异显著。说明施用氮肥有助于提高马铃薯块茎中AGPP 活性，可加快糖基供体的供给，从而促进块茎中淀粉的合成，且施氮量为150 kg·hm-2时效果最佳。

图6 施氮量对马铃薯块茎中AGPP 活性的影响Fig.6 Effect of nitrogen application amount on AGPP activity in potato tubers

2.2.2 施氮量对马铃薯块茎中UGPP 活性的影响由图7 可知，在马铃薯淀粉合成与积累过程中，不同年际UGPP 活性在出苗后53 ～103 d 整体呈先上升后下降的趋势，且施氮(除部分N1)较不施氮(N0)显著提高了UGPP 活性，以N3 最高。出苗后80 d，N1、N2、N3 的UGPP 活性较N0 分别提高16.33%、26.53%、34.69%(2017年)和50.00%、55.21%、65.63%(2019年)。表明施用氮肥可明显提高UGPP 活性，促进脲苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose，UDPG)转化为淀粉，从而有利于淀粉的合成，且施氮量为225 kg·hm-2时效果最显著。

图7 施氮量对马铃薯块茎中UGPP 活性的影响Fig.7 Effects of nitrogen application amount on UGPP activity in potato tubers

2.2.3 施氮量对马铃薯块茎中SSS 活性的影响 由图8 可知，SSS 活性在马铃薯生育期内与AGPP 活性变化趋势一致。出苗后53～80 d 为SSS 活性快速增长期，其中，N0 与N2、N3 存在显著性差异；至出苗后80 d 时，各处理SSS 活性达到最高，以N3 最高，两年分别较N0 提高了33.90%(2017年)、46.02%(2019年)；出苗后93～103 d 时，SSS 活性迅速下降，均以N2 的SSS 活性最高。表明生长前期，SSS 活性随施氮量的增加而增加，但在淀粉积累中后期(出苗后93 ～103 d)，150 kg·hm-2施氮量更能有效提高马铃薯的SSS 活性，有利于支链淀粉的合成。

2.2.4 施氮量对马铃薯块茎中GBSS 活性的影响 由图9 可知，不同年际马铃薯GBSS 活性随着时间的推移呈单峰曲线变化，即在出苗后53～68 d 缓慢增长，68～83 d 快速增加达到最大值，80 ～103 d 迅速下降。各施氮水平的GBSS 活性表现为N3＞N2＞N1＞N0，与直链淀粉积累变化相一致；出苗后80 d，N1、N2、N3 较N0 分别升高了21.36%、35.92%、49.51%(2017年)和20.00%、43.00%、51.00%(2019年)。说明施用氮肥能提高GBSS 活性，促进直链淀粉合成，且施氮量为225 kg·hm-2时效果最好。

2.2.5 施氮量对马铃薯块茎中SBE 活性的影响 由图10 可知，随着马铃薯出苗后时间的推移，不同年际SBE 活性与前4 种淀粉合成关键酶变化趋势相同。出苗后53 ～80 d(块茎形成、膨大期)，SBE 活性逐渐提高，以N2 较佳，在出苗后80 d 分别较N0 增加36.83%(2017年)、29.01%(2019年)，且与N0、N1、N3 差异显著；出苗后80～103 d 时，SBE 活性缓慢降低，但施氮处理明显高于不施氮处理(N0)。综上表明，施氮量为150 kg·hm-2时SBE 最活跃，有利于马铃薯块茎中淀粉的合成和积累。

图8 施氮量对马铃薯块茎中SSS 活性的影响Fig.8 Effects of nitrogen application amount on SSS activity in potato tubers

图9 施氮量对马铃薯块茎中GBSS 活性的影响Fig.9 Effects of nitrogen application amount on GBSS in potato tubers

图10 施氮量对马铃薯块茎中SBE 活性的影响Fig.10 Effect of nitrogen application amount on SBE activity in potato tubers

2.3 马铃薯不同生育期淀粉含量与各淀粉合成关键酶活性相关性分析

由表3 可知，随马铃薯出苗后时间的推移，不同施氮水平下马铃薯淀粉和淀粉合成关键酶均存在正相关关系。出苗后53 d，UGPP、SBE、GBSS 活性与总淀粉含量呈显著正相关关系，GBSS 活性与直链淀粉含量呈极显著正相关关系；出苗后68～103 d，AGPP 活性与直链淀粉含量均呈显著或极显著正相关关系；SBE 活性在淀粉积累后期(出苗后103 d)与直链淀粉含量呈极显著正相关关系。表明AGPP、UGPP、SSS、SBE、GBSS对马铃薯块茎淀粉合成影响较大。故淀粉合成关键酶活性越高，越有利于块茎中淀粉的积累，对提高马铃薯产量具有重要的作用。

2.4 马铃薯不同生育期淀粉含量与各淀粉合成关键酶活性通径分析

通过通径分析进一步探索不同淀粉合成关键酶在各类淀粉积累过程中的作用，结果如表4 所示。在总淀粉和支链淀粉积累过程中各淀粉合成关键酶的直接贡献作用大小表现为AGPP(X1)、SSS(X3)、SBE(X5)，而UGPP(X2)和GBSS(X4)对其为负效应；直链淀粉积累过程中AGPP(X1)对其直接贡献作用最大，其次为GBSS(X4)、SBE(X5)，同时UGPP(X2)和SSS(X3)对其起直接的负面作用。表明AGPP 对各类淀粉的直接贡献作用最大，SSS 对支链淀粉直接贡献次之，GBSS 对直链淀粉的直接贡献仅次于AGPP。

表3 马铃薯不同生育期各淀粉含量与淀粉形成关键酶活性的相关系数Table 3 Each starch content of the potato starch at different growth form the critical activity coefficient

2.5 施氮量对马铃薯产量的影响

2.5.1 施氮量对马铃薯产量构成的影响 由表5 可知，不同施氮水平下青薯9 号的产量构成因素均有所差异，但各处理马铃薯的每穴个数、每穴薯重、大薯数、中薯数差异不显著。2017年N1、N2、N3 的马铃薯大薯率分别较N0 显著提高9.97、12.03、9.18 个百分点；2019年分别提高4.25、5.50、4.50 个百分点，但差异不显著；中薯 率2017年表现为N3 ＜N2 ＜N1 ＜N0，2019年表现为N2＜N3＜N1＜N0，且N1、N2、N3 在不同年际的小薯率均较N0 显著降低，两年分别降低12.88、9.82、4.30 个百分点(2017年)和3.75、2.00、2.75 个百分点(2019年)；与N0 相比，N1、N2、N3 的产量分别增加了10.72%、 21.02%、 18.10% (2017年) 和 8.40%、16.30%、15.13%(2019年)，其中以N2 产量最优。说明施氮量150 kg·hm-2能够明显增加马铃薯的大薯率，降低小薯率，有效增加宁夏旱区马铃薯的产量，提高商品薯率。

表4 马铃薯块茎中淀粉含量与淀粉合成关键酶通径分析Table 4 Analysis of starch content in potato tubers and path analysis of key enzymes for starch synthesis

图11 施氮量对马铃薯产量回归模拟曲线的影响Fig.11 Effects of nitrogen application amount on regression simulation curves of potato yield

2.5.2 施氮量对马铃薯产量回归模拟曲线的影响 由图11 可知，通过对不同年际各施氮水平下马铃薯产量进行回归曲线模拟，得到方程y＝-0.155x2＋56.89x＋25 404(2017年)和y＝-0.160 8x2＋63.036x＋37 625(2019年)，并对其求导得到两年份马铃薯可获得最大产量分别为30 624.11(2017年)和43 802.76 kg·hm-2(2019年)，所对应的施氮量分别为183.52(2017年)和196.01 kg·hm-2(2019年)。因此，本试验条件下施氮量为150～184 kg·hm-2(2017年，平水年)、150 ～196 kg·hm-2(2019年，丰水年)可获得最高产量，不同年型最高施氮量有差异，平水年施氮量可适当降低，丰水年可适当增加。

表5 施氮量对马铃薯产量构成及产量的影响Table 5 Effect of nitrogen application amount on potato yield composition and yield

3 讨论

3.1 氮素对马铃薯淀粉及淀粉形成关键酶的影响

淀粉是马铃薯块茎的重要贮藏物质，分为直链淀粉和支链淀粉，而淀粉品质的优劣可由直/支比来评价[5]。相关研究表明，品种、施肥量、覆膜等因素均会影响作物淀粉含量的高低[9，15，26]。王秀康等[27]研究结果显示，随着施肥量的增加，马铃薯淀粉呈先增后减的趋势。本研究发现，两年马铃薯块茎中总淀粉和支链淀粉含量总体随施氮量的增加先增后减，150 kg·hm-2施氮水平马铃薯以最快的积累速率在最短的时间内积累最多的淀粉。在各施氮水平下，总淀粉和支链淀粉含量均随出苗后时间持续升高。通过Logistic 生长曲线模拟发现，马铃薯块茎中总淀粉动态积累变化均表现为S 型曲线变化。这与李勇[15]、孙建波[16]的研究结果相同。直链淀粉含量总体随施氮量的增加而增加，在225 kg·hm-2施氮量下最高。姚姝等[28]研究表明直链淀粉含量在≥300 kg·hm-2施氮水平呈下降趋势。张炜等[12]和刘向梅[29]的试验阐明适量氮肥可加快马铃薯植株的生长发育，有利于总淀粉含量积累；而高氮造成地上部徒长，从而降低营养物质向块茎转运。可见，施氮量≥150 kg·hm-2能有效挖掘宁夏旱区马铃薯块茎产生淀粉的潜力，从而提高当地农民的经济收益。

淀粉作为高等植物光合作用的最终产物与AGPP、SBE 等酶具有密不可分的关系[15]。AGPP 作为淀粉合成的控制中枢，决定了淀粉合成和积累的速率[30]。UGPP 在淀粉合成过程中可催化某种前提物质，以供淀粉合成[31]。SSS 在造粉体主要负责调节淀粉合成，其活性的强弱决定了支链淀粉含量的高低[32]。本研究表明，AGPP、UGPP、SSS、GBSS、SBE 与淀粉含量存在正相关关系，AGPP 对各类淀粉的直接贡献最大，SSS 对支链淀粉的影响力在淀粉积累中后期随淀粉积累的推进递增。GBSS 在直链淀粉的合成过程中直接贡献仅次于AGPP。上述研究结果同唐宏亮等[33]研究结果一致。前人研究施用氮肥可以调节AGPP、UGPP、SSS 等活性进而控制淀粉的合成和积累[15，28]。本试验中马铃薯在施氮水平下AGPP、UGPP、SSS、GBSS、SBE 活性随出苗后时间推进呈先升高后降低的趋势，这与杨华等[34]结果相同。马铃薯随施氮量的增加AGPP、SBE 活性先增后减，以150 kg·hm-2施氮水平较佳。而GBSS 活性则随施氮量的增加而增加，以225 kg·hm-2施氮量活性最高。这与李勇[15]、杨华等[34]研究发现GBSS 活性随施氮量的增加呈先增后减的结论相反。可能是由于所选马铃薯品种及生育期不同，且地域差异较大。因此，不同地区应按照本地区马铃薯栽培品种科学的调整施氮量，进而提高马铃薯淀粉合成关键酶活性，促进淀粉的合成和积累，以提高马铃薯产量和品质，实现旱区马铃薯高产优质栽培。

3.2 施氮量对马铃薯块茎产量形成的影响

王小英等[35]研究发现，适量施氮肥可有效提高马铃薯产量，过量施氮反而使产量下降。董文[36]研究表明，施氮水平与总产量、每穴薯重、每穴个数呈显著正相关。本研究结果表明，马铃薯产量随施氮量水平的增加先增后减，这与高施氮水平下马铃薯生育后期地上部植株贪青晚熟有关。马铃薯的每穴个数、每穴薯重、大薯率在不施氮肥条件下明显低于施氮处理。通过对马铃薯产量进行回归模拟，得到马铃薯产量与施氮水平呈二次关系，与Yang 等[37]的研究结果基本相同。郑顺林等[38]试验结果揭示氮肥施用过量，会造成马铃薯地上部长势过盛，加剧与地下块茎之间的养分竞争、推迟结薯时间，减少干物质在块茎中的积累，不利于淀粉含量的积累；而如果氮肥施用较少，不能充分供给植物生长，导致营养器生长势弱，影响光合作用合成有机物，块茎产量降低[39-40]。另有研究发现，马铃薯生长过程中随施氮量的增加其耗水量和水分利用效率逐渐升高[41]。与不施氮处理相比，施氮能显著提高马铃薯商品率、产量和产量构成因素[16，42]。本研究通过线性回归方程模拟产量发现，因不同年际马铃薯达到最大理论产量的最佳施氮量略有不同，可能主要与当年降雨量有关。于显枫等[43]认为通过施有机肥或减施化肥可有效降低旱区马铃薯耗水量，提高其水分利用效率。因此，合理施用氮肥可显著增加马铃薯的大薯率等，进而提高宁夏旱区马铃薯的产量。关于环境因素(降雨量、高温)对不同施氮水平下宁夏旱区马铃薯块茎淀粉形成和产量的影响，有待进一步研究。

4 结论

在本研究条件下，150 kg·hm-2的施氮水平更有利于马铃薯块茎中淀粉关键酶活性的提高，以及总淀粉含量、支链淀粉含量的积累；且马铃薯AGPP、UGPP、SSS、SBE、GBSS 活性与淀粉含量呈正相关关系，其中AGPP 对各类淀粉含量的直接贡献最大。在施氮量≥150 kg·hm-2时马铃薯增产效果较好。因宁夏旱区不同年际降雨量不同，建议宁夏海原县及同类地区土地最高施纯氮量为150～184 kg·hm-2(平水年)、150～196 kg·hm-2(丰水年)。对于施氮量通过光合作用或基因表达差异进而影响马铃薯块茎中淀粉酶活性和淀粉积累的机理，本研究后续将进一步探索分析。