侵蚀红壤区马尾松人工林恢复过程中凋落物碳氮归还量变化

张世良，吕茂奎，邓翠，黄俊，黄桥明，熊小玲，姜永孟，谢锦升

(福建师范大学a.湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室，b.地理科学学院，福州 350007)

0 引言

热带亚热带森林是陆地生物量碳的最大储存库，它在全球生物地球化学循环中具有重要作用[1-2]。然而，目前对其碳和养分动态的研究不够深入，仍无法了解如何精准提升森林生产力和土壤肥力[3]。由于养分循环调节着森林碳储存量，有研究表明，尽管热带亚热带某些地区的土壤较为贫瘠，但这些地区森林仍然能够保持极高的生物量和生产力。

凋落物作为森林生态系统中植物和土壤间进行物质循环和能量流动的中间环节，是土壤养分和有机碳库的重要来源[1]，也是植物归还土壤养分的重要途径。虽然凋落物仅占地上森林生物量中养分含量的一小部分(<10%)，但是其通过快速周转，支配着营养物质的年内循环[2]，说明凋落物是矿物质营养物质和有机质从植被转移到土壤的主要途径。因此，凋落物的输入和分解在森林生态系统土壤肥力维持和养分循环过程中起着至关重要的作用[4]。

中国南方亚热带地区属于典型的红壤丘陵区，它是中国土壤侵蚀最严重的地区之一，在南方丘陵土壤侵蚀与水土流失研究中具有典型性。20世纪80年代至今，当地政府对该退化生态系统进行了大量的重建与恢复工作。马尾松(Pinusmassoniana)是主要的松树人工林树种，耐干旱、耐贫瘠、适应性强，是水土保持的主要造林树种。经过近40年的治理，红壤侵蚀区得到了很大程度的恢复。在植被恢复初期，主要通过人工造林和施肥措施实现生态恢复，辅助植被得到快速生长，而随着植被的生长，更重要的是促使森林生态系统构建起能够自我循环的系统。其中凋落物的输入是该退化生态系统养分循环和土壤肥力提升的重要来源。以往研究发现，植被恢复过程对土壤微环境、土壤有机碳、土壤微生物群落结构、酶活性以及对土壤呼吸等都会产生很大的影响[5]，然而对植被恢复林区的凋落物输入和养分归还并不清楚。目前对林下植被、凋落物对土壤碳氮的影响研究主要集中在林下植被去除与改变凋落物的数量及组成等方面，关于林下植被凋落物(尤其是芒萁Dicranopterisdichotoma)对碳氮归还量的影响研究鲜有报道。本研究选择水土流失严重的福建省长汀县3个恢复年限的马尾松人工林为对象,采用“时空代换法”，研究南方水土流失地植被恢复过程中凋落物数量及其凋落物碳氮养分归还量的变化，揭示马尾松人工林生态系统恢复过程中养分循环过程及碳氮养分归还的变化规律，不仅对红壤侵蚀区马尾松人工林的经营及生态管理具有重要意义，而且可为水土保持生态恢复实践和生态环境建设提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省龙岩市长汀县河田镇(25°33′N～25°48′N，116°18′E～116°31′E)，多年平均降水量为1 737 mm，多年平均气温17.5～18.8 ℃，多年平均无霜期260 d，多年平均日照时间1 924.6 h，多年平均蒸发量为1 403 mm，气候为亚热带季风气候，地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，但是历史上由于人为的破坏常绿阔叶林被破坏殆尽，河田镇曾是中国水土流失严重的区域之一，其土壤主要为燕山运动早期形成的中粗粒花岗岩发育的红壤，抗蚀性弱，地表土层丧失殆尽，立地条件差，植被恢复比较困难。经过长期的恢复与治理，长汀地区植被恢复工作得到了显著的成效。试验区现有的植被主要以马尾松次生林和人工林为主。

1.2 样地设置与样品采集

表 1 样地基本概况 Table 1 An overview of study sites

使用时空代换法，在中国典型红壤侵蚀区，福建省龙岩市长汀县河田镇选取了土壤母岩均为花岗岩的来油坑的未治理地(简称Y0)、石壁下2002年开始治理恢复16年的马尾松林地(简称Y16)和水东坊1984年开始治理恢复34年(简称Y34)的马尾松林地，林下植被主要为芒萁，组成一个不同恢复年限的马尾松植被恢复序列。植被恢复16年与34年的马尾松林治理前的本底条件与未治理地Y0基本一致，土壤A层流失殆尽，土壤B层出露。样地基本情况见表1。

1.3 测定方法与数据处理

在未治理地(Y0)、恢复16年(Y16)和34年(Y34)的每个样地，分别随机布设5个1 m×1 m的马尾松凋落物收集框。从2016年4月份开始，凋落物每个月收集一次，对每次收集的凋落物进行分类处理，分为枝、叶、果、皮、杂，以及林下植被芒萁凋落物，取部分装入信封，称取其鲜重，在65 ℃烘箱中烘48 h烘干，根据每个组分的含水率计算各组分每月的凋落物生物量。通过植被碳氮元素分析仪测定样品的碳氮含量，计算凋落物的碳氮归还量。凋落物收集时间自2015年4月至2019年3月，共计4年时间，选取其中2016年4月至2018年3月测量其碳氮含量。

枯枝落叶氮储量(kg·hm-2)=枯落层生物量(t·hm-2)×氮含量(g·kg-1)

(1)

枯枝落叶碳储量(kg·hm-2)=枯落层生物量(t·hm-2)×碳含量(g·kg-1)

(2)

收集来的凋落物的全碳、全氮含量由碳氮元素分析仪(Elementar Vario MAX，Hanau，Germany)测定。

1.4 数据分析

所有数据通过Excel 2016软件进行统计处理，利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析、双因素方差分析。采用Origin 2017画图软件绘制图形。图表中的数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同恢复年限马尾松凋落物月动态

图 1 不同恢复年限样地4年的马尾松凋落物量月动态Figure 1 Monthly litterfall mass of Masson pine at sites with different recovery years across four measurement years

注：大写字母表示不同恢复年限之间存在显著差异(P<0.05)，小写字母表示不同年份之间存在显著差异(P<0.05)。 图 2 不同恢复年限样地4年马尾松年凋落物总量 Figure 2 The annual litterfall of Masson pine at sites with different recovery years across four measurement years

不同恢复年限马尾松凋落量月动态呈现不同的峰形(图1)。未治理地(Y0)为单峰型，恢复16年(Y16)、恢复34年(Y34)马尾松凋落量月动态波动较大。

表 2 不同恢复年限样地不同组分凋落物年输入量/ (t·hm-2) Table 2 Annual input of different litterfall components at sites with different recovery years

2.2 不同恢复年限凋落物量及组成结构

如表2所示，马尾松凋落物主要以马尾松叶为主，其中不同恢复年限凋落物所占比例有所不同；未治理地(Y0)马尾松凋落叶占总凋落物的57%，恢复16年(Y16)马尾松凋落叶叶占总凋落物的48%，恢复34年(Y34)马尾松凋落叶占总凋落物的44%。马尾松恢复过程中凋落物中果与果的比例较稳定，果约占2.2～2.9%，花则占1.1%～1.6%；枝的比例显著增加，其中枝所占比例从未治理地占1%，到恢复34年的马尾松林占8.2%；而皮所占比例增加到4.4%。随着恢复年限的增加马尾松凋落叶所占比例减少，其他组分中，枝、皮所占比例则有所增加(P<0.05)。林下植被芒萁年凋落量，未治理地(Y0)为0.32 t·hm-2，恢复16年(Y16)为1.29 t·hm-2，恢复34年(Y34)为1.39 t·hm-2。未治理地(Y0)芒萁凋落量为马尾松凋落物的53%，恢复16年(Y16)、恢复34年(Y34)分别为马尾松凋落物的55%、42%。随着恢复年限的增加林下芒萁凋落物在与马尾松凋落物所占比值中减少。

2.3 植被恢复过程中不同凋落物组分碳、氮含量及碳氮比的变化

由表3可知，不同组分碳含量之间变化不大，马尾松凋落物各组分碳含量均高于芒萁。然而，不同恢复年限间凋落物氮含量差异较大。随着恢复年限增加，不同凋落物组分的氮素含量逐渐增加，其中马尾松凋落叶和林下芒萁中氮素含量高于其他组分，且随着恢复年限增加，芒萁凋落物氮素相对高于马尾松。植被恢复过程中，马尾松凋落叶C/N显著高于芒萁凋落物C/N，马尾松凋落叶C/N平均为芒萁的1.4～2.5倍；不同恢复年限中马尾松凋落叶C/N呈显著降低的趋势(92.6～145.5)，而芒萁凋落物C/N没有显著变化(58.0～65.9)。由于凋落物中碳含量没有显著变化，马尾松凋落叶氮含量显著提高，说明植被恢复能够提高马尾松氮的利用和归还，并且提高其凋落物的质量。

表 3 植被恢复过程中不同凋落物组分平均碳、氮含量和碳氮比Table 3 Carbon and nitrogen content and carbon to nitrogen ratios of different litters across vegetation restoration process

2.4 不同恢复年限凋落物碳氮归还量

未治理地(Y0)、恢复16年(Y16)、恢复34年(Y34)马尾松林年凋落物碳归还量分别为244.37、853.19、963.25 kg·hm-2(图3)，未治理地与恢复16年、34年差异显著(P<0.05)，且随着恢复年限的增加碳归还量也在增加，恢复34年凋落物碳归还量最高。恢复16年、恢复34年分别是未治理地的3.3倍、3.8倍。马尾松人工林林下植被芒萁碳归还量在3个恢复年限均低于马尾松凋落物。

注：大写字母表示马尾松与芒萁之间存在显著差异(P<0.05)，小写字母表示不同恢复年限之间存在显著差异(P<0.05)。图 3 不同恢复年限马尾松和芒萁凋落物中碳和氮归还量 Figure 3 Carbon and nitrogen return in litter of Pinus massoniana and Dicranopteris dichotoma in different restoration years

未治理地(Y0)、恢复16年(Y16)、恢复34年(Y34)马尾松林年凋落物氮归还量分别为1.49、7.25、9.64 kg·hm-2，如图3所示，随着恢复年限的增加，马尾松凋落物氮归还量未治理地与恢复16年，恢复34年差异性显著(P<0.05)。而恢复16年、恢复34年差异性不显著。恢复16年(Y16)、恢复34年(Y34)凋落物氮归还量分别是未治理地(Y0)的4.8倍、6.4倍。马尾松人工林林下植被芒萁氮归还量在3个恢复年限均高于马尾松凋落物。其中，未治理地芒萁氮归还量是马尾松凋落物的1.6倍，恢复16年、恢复34年芒萁归还量均是马尾松凋落物的1.5倍。

3 讨论

3.1 马尾松人工林凋落物量

马尾松人工林凋落物组成和结构与前人研究基本一致[6]，福建省长汀县河田镇马尾松人工林样地凋落物网内虫粪很少，这可能由于长汀是退化地，物种多样性不丰富以及马尾松林生长状况差。Aert等研究表明，随着凋落物产量的增加，土壤养分循环和养分供应的正反馈作用得到加强[7]。在福建省长汀县河田镇典型的红壤侵蚀区水土流失地，未治理地马尾松凋落物总量为0.60 t·hm-2，恢复16年马尾松凋落物总量为2.43 t·hm-2，恢复34年马尾松林年凋落物总量分为3.33 t·hm-2(图2)，不同恢复年限凋落物的产量不同，且不同林龄马尾松凋落物年产量会随着林龄的增加呈波动式增加的总趋势，这与前人的研究基本相符[8]。

表 4 亚热带不同地区马尾松人工林年凋落量/(t·hm-2·a-1) Table 4 Annual litterfall yield of Pinus massoniana plantation in different subtropical regions

不同地区不同林龄马尾松林凋落物变化规律有明显的不同(表4)。田大伦等在广西武宣对不同龄组马尾松林研究发现，凋落物年产量随林龄的增加先增加后降低，凋落物量最大的为近熟林，中龄林、幼龄林次之，成熟林凋落物最少[7]。杨会侠等在广西柳州三江门林场研究发现，马尾松林年凋落物量随着林龄的增加先降低后增加，7年生马尾松林凋落物量最高[10]。葛晓改等在对三峡库区马尾松林研究发现马尾松林凋落物量则是随着林龄的增加而增加[11]，这与本研究得出的结果“不同恢复年限马尾松人工林凋落物量随着恢复年限增加而增加”是一致的。恢复16年与恢复34年马尾松凋落物总量没有显著差异，这可能是树种发育阶段特性与林分密度以及土壤条件的关系，马尾松林在16到30年，进入中林龄发育阶段，但是因为土壤养分条件差，树种发育受到限制，导致凋落物总量增加不大。亚热带不同地区马尾松人工林凋落物年产量也存在差异。

因此，对比其他亚热带地区，福建省长汀红壤侵蚀区马尾松人工林生态恢复水平仍有待提高。

3.2 马尾松人工林凋落物月动态变化

森林凋落物量随气候因子的季节变化而呈现明显的季节变化。本研究中，3个恢复年限马尾松针叶均超凋落总量44%以上，所以凋落量的月动态变化主要受控于凋落叶的月动态。受树种的生物学和生态学特性以及气候因素的综合影响，森林凋落物量的月动态模式主要有单峰型、双峰型或不规则型3种。本研究中，不同恢复年限马尾松凋落量月动态呈现不同的峰型，未治理地凋落物9—11月份达到峰值为单峰型。恢复16年、恢复34年马尾松凋落量月动态为不规则型，全年有3次峰值，3—4月是马尾松换叶季节，此时新叶萌发老叶脱落，出现第1次峰值；6月马尾松针叶凋落高峰而形成第2个小峰值；9—11月左右由于少雨干旱促使马尾松果以及马尾松针叶大量脱落以减少水分的消耗，导致马尾松凋落量达到全年最大，此时第3个峰值出现。

3.3 马尾松人工林碳归还量

森林凋落物中所含的营养元素经过分解释放后归还给土壤，显著提高了土壤肥力，是土壤养分的重要归还库。马尾松凋落物各组分碳含量差异不明显，介于45%～51%之间，处在陆生高等植物碳含量33.35%～54.44%范围内[16]。

如图3所示，马尾松凋落物各组分的碳归还量存在着差异，亚热带马尾松人工林凋落物碳氮养分归还量的差异主要是由碳氮元素归还量(凋落物产量和养分含量)引起的[12]。Y0凋落叶碳归还占总的碳归还的94%,Y16凋落叶碳归还占总的碳归还的85%、而Y34凋落叶碳归还则占总的碳归还的81%，表明随着恢复年限的增加，马尾松人工林生长的前30年，凋落叶氮归还量占总的氮归还的比例呈减少的趋势，而枝果皮均呈增加的趋势。本研究中，不同恢复年限碳归还量分别是253.6、853.2、963.2 kg·hm-2·a-1，均处于世界森林生态系统的凋落物碳归还量(0.05～7.50 t C·hm-2)范围内，远低于福建省三明市金丝湾森林公园陈大林业采育场49年生马尾松人工林3 116.63 kg·hm-2·a-1[17]，也低于三明市莘口教学林场27年生杉木林2 407.61 kg·hm-2·a-1[18]，低于江西省泰和县红壤侵蚀区木荷×马尾松林混交林1 915.79 kg·hm-2·a-1[4]，低于福建省建瓯市19年生杉木、木荷及其杉木×木荷混交林凋落物碳归还量(1 190～2 120 kg·hm-2·a-1)[19]，低于福建三明格氏栲天然林8.61 t·hm-2·a-1[20]。林龄对马尾松碳归还量影响显著[24]。随着马尾松林龄的增加，在其生长期养分利用效率低，归还速率快，养分周转期短。到达成熟期后，归还速率变慢，养分周转期变长。因此，马尾松在生长的不同阶段林分的经营很重要，马尾松人工林合理的经营，会维持马尾松林持久的生产力[21]。

3.4 马尾松人工林氮归还量

如图3所示，马尾松凋落物各组分的氮归还存在着差异，其中不同恢复年限中仍是凋落叶的氮归还量最多，依次是叶>枝>果>皮。不同地区不同林龄马尾松氮元素养分归还量差异显著，葛晓改等对广西武宣、广西柳州、贵州龙里、福建三明、三峡库区、广东鼎湖山研究发现，这些地区氮年归还量在0.020～0.137 t·hm-2·a-1之间[13]，其中广西武宣10～20年生马尾松与福建长汀恢复16年、恢复34年马尾松人工林氮元素归还量最为相近。

凋落叶的碳氮元素归还量均高于枝，主要是因为碳氮等营养元素集中在植物营养器官的叶中，虽然叶在凋落前其营养成分会发生部分的转移，但其养分含量仍然高于枝，使其归还量大于枝[22]。3个恢复年限中凋落叶占总的氮归还量之比依次是98%、88%、87%，表明随着恢复年限的增加，马尾松人工林前30年，凋落叶氮归还量占总的氮归还的比例呈减少的趋势，而枝果皮均是呈增加的趋势。马尾松凋落叶氮元素养分吸收效率随着林龄的增长先增后减,与其生长规律密切相关[17]。

林下芒萁的氮归还量多于马尾松，3个恢复年限芒萁氮归还量均比马尾松氮归还量高1.5倍以上，这说明，马尾松人工林林下植被芒萁在养分归还中占着重要的角色。凋落物氮年归还量与土壤养分关系密切，长汀红壤侵蚀区土壤贫瘠，土壤本身氮含量低，有效氮含量很少，凋落物氮含量低与养分转移有关[23]。马尾松凋落物具有高碳氮比，凋落物分解缓慢，不利于土壤有机质的形成，然而，芒萁碳氮比低于马尾松，马尾松人工林林下植被芒萁可能促进马尾松凋落物的分解。

4 结论

随着恢复年限的增加，马尾松人工林凋落叶所占比例有所减少，其他组分凋落量所占比例有所增加。严重侵蚀退化的红壤地经过30年的生态恢复，其凋落物量与亚热带其他马尾松人工林凋落物仍存在一定差距。凋落物各组分的碳氮归还量也存在着差异，其中马尾松凋落叶碳氮归还量最大，随着恢复年限的增加，马尾松凋落叶碳氮归还量所占比例呈下降的趋势，其他组分所占比例有所增加。马尾松人工林林下植被芒萁氮归还量高于马尾松归还量，红壤侵蚀区林下植被芒萁在马尾松人工林生态恢复中扮演着十分重要的角色。总之，尽管长汀红壤侵蚀区随着马尾松人工林恢复年限的增加，其凋落物量以及碳氮归还量有所恢复，与其他正常的生态系统相比，还有一定的差距，需要进一步恢复其结构和功能。