42份枸杞种质资源的物候特征

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（1.宁夏农林科学院 枸杞科学研究所，宁夏 银川 750002；2.国家枸杞工程技术研究中心，宁夏 银川 750002）

物候节律是树木萌芽、展叶、抽梢、开花 、结实等物候期的周期现象对气候年周期性变化的适应性反应，主要受植物本身遗传因子和环境条件控制[1]。目前，物候期研究主要通过物候期的观测，构建作物生长发育模型[2]、比较同种植物种群的物候期特征[3-4]，探究植物展叶、开花、结果对气候条件和地理位置的响应情况，以期为林木引种、建园[5]、资源评价[6-7]、定向遗传改良育种[8-9]提供理论参考。目前，研究物候期的方法已由传统的野外观测逐渐发展为自动监测技术[10]与野外观测相结合[11]的方式，这促使物候研究向两个方向发展：一是大时空格局下的气候与生态系统或群落等之间的互动关系[12]；一是小时空格局下的气候与单一物种个体或群体之间的互动关系[13]。而有关枸杞物候期的研究报道相对较少，且研究方法以定期观测为主[14-15]。张凌云[16]、仲怡铭等[17]对不同地区的宁杞1 号物候期进行了初步调查，并制定了周年管理措施，为同一类型生境下枸杞的生产栽培提供了技术参考。李香芳等[18]以影响枸杞生长发育和产量的界限温度（10 ℃）为标准，采用5 d 滑动平均法，将稳定通过10 ℃的持续日数作为枸杞生长季，揭示了宁夏枸杞生育期的气候变化特征，但未明确提出枸杞各生育期的物候特征。刘克彪等[19]将黑果枸杞物候期分为叶物候期、花物候期、果实物候期，重点对不同种源与生态因子间的相关性进行了分析，结果发现，不同种源黑果枸杞Lycium ruthenicum Murr.的物候期存在明显差异，且年均温可能是影响其物候期出现差异的主要环境因子，他们的研究结果为枸杞种质资源的鉴定评价及利用提供了参考依据。前人将枸杞物候期分为萌芽期、展叶期、新梢生长期、现蕾期、开花期、果熟期，而枸杞在周年内不同枝类的开花、结果特性不同，根据枝龄分为1年生枝（新梢）、2年生枝，根据抽捎时间又将1年生枝分为春梢、夏梢、秋梢，其中，夏梢在生产中对其全年产量的影响较小，故针对新梢生长期的研究是以春梢生长期、秋梢生长期为主的。而新梢生长期内的现蕾、开花、结果与2年生枝的现蕾、开花、结果相互交替出现，且枸杞产量主要以2年生枝及新梢为主，因此，根据枝类对其物候期进行调查分析具有较大的实践意义。

本研究以42 份枸杞种质资源（包括现有优良品种和自选优株）为对象，根据枸杞开花结果特性，观测分析其物候期的变异规律，明确枸杞营养生长与生殖生长间的相关性，还按照各物候期的长短划分时序类群，并以此分析结果为依据，对其进行了分类研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在宁夏回族自治区银川市西夏区芦花台试验地（38°39′N、106°09′E）进行。该区域属典型的中温带干旱大陆性气候，光照充足，干旱少雨，昼夜温差大。试验地的土壤以淡灰钙土为主，其pH 值为8.2 ～8.7，有机质12.89 ～14.4g·kg-1，全盐含量为0.24 g·kg-1，其碱解氮、有效磷、速效钾的含量分别为53.02、61.93、289.42 mg·kg-1。试验地上尿素、磷酸一铵、硫酸钾的施入量分别为783、492、432 kg·hm-2，当土壤基质势小于-30 kPa时开始灌水，共灌水12 次。

1.2 试验材料

供试的42 份枸杞种质资源的名称和类型见表1。其中，大麻叶、宁杞1 号、精杞5 号、宁杞5 号均为现有的枸杞品种，其他种质均为现阶段的枸杞新品系。供试的42 份枸杞种质种子全部种植于国家枸杞工程技术研究中心枸杞种质资源圃中，均采用常规管理措施进行统一管理。

表1 供试材料信息†Table 1 Information of materials for test

1.3 试验方法

1.3.1 物候期的观测

采用群体观测方法，对42 份枸杞种质的物候期进行定树定枝挂牌标记，每隔3 d 观测1 次，定期对所测数据进行整理分析。观测指标包括春季萌芽期（S1）、春季展叶期（S2）、2年生枝现蕾期（S3）、春季抽梢期（S4）、春梢现蕾期（S5）、2年生枝盛花期（S6）、春梢盛花期（S7）、2年生枝盛果期（S8）、春梢盛果期（S9）、秋季萌芽期（S10）、秋梢现蕾期（S11）、秋梢盛花期（S12）、秋梢盛果期（S13），共有13 个观测指标。参照国家标准[20]及有关专家的研究结果[21]进行观测。其中，2年生枝盛花期为50%的2年生枝开花的日期，1年生枝盛花期为50%的新梢（指当年生的春梢和秋梢）枝条1 /3 处的花完全开放的日期，2年生枝盛果期为50%的2年生枝果实成熟的日期，1年生枝盛果期为当年生枝条1/3 处的果实成熟的日期。

1.3.2 数据统计与分析

以2019年4月1日为起始日期，将各物候出现的日期距离起始日期的天数进行数据转换，采用Excel 2016 软件进行二维图的制作，运用SPSS 25.0 对调查结果进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 枸杞种质资源的物候特征

不同种质资源的物候特征按照季节的不同可分为春夏季特征和秋季特征，春夏季特征包括2年生枝、春梢的生长发育特征，秋季特征即秋季新梢生长发育特征，从其生长发育过程来看，春夏季及秋季特征包括萌芽、展叶、抽梢、现蕾、开花、结果，表现出了植物生长的节律性。不同枸杞种质在不同物候期的形态特征如图1所示。

图1 不同枸杞种质在不同物候期的形态特征Fig.1 Morphological characteristics of different wolfberry germplasm resources

春季萌芽期（S1）：不同枸杞种质于4月上旬均已进入春季萌芽期，此时芽鳞片开裂，露出嫩绿色，芽体伸长，5 片小叶紧紧抱在一起；在42 份种质资源中，2014-04-04-13 的萌芽最早，其他品种（系）较其晚2 ～3 d 才萌芽。

春季展叶期（S2）：不同枸杞种质资源在萌芽4 ～8 d 后，芽体不断伸长，出现5 片小叶；42份种质资源中，21.43%的品种（系）于4月8日展叶，64.29%的枸杞种质的展叶较前者晚2 d，大麻叶、宁杞1 号、2016-16-09-02 的展叶均较晚。

2年生枝现蕾期（S3）：展叶4 ～14 d 后即4月14—24日，每簇叶片中就出现了花蕾，其中45.24%的种质现蕾于4月20日，而2014-402 的现蕾最早，2014-11 与2014-13 的现蕾次之，大麻叶的现蕾最晚。

春季抽梢期（S4）：在2年生枝现蕾的同时，开始抽生出1 cm 的新梢；42 份种质资源中，28.57%的种质其抽捎期与2年生枝的现蕾期重叠，28.57%的种质其抽捎期较其现蕾期晚2 ～4 d。

春梢现蕾期（S5）：春季抽捎10 ～18 d 后开始现蕾；42 份枸杞种质中，50%的种质于4月30日现蕾，35.71%的种质于5月3日现蕾，2016-23-13-05 的现蕾最晚。

2年生枝的盛花期（S6）：2年生枝现蕾8 ～23 d后即进入盛花期；2013-25 的盛花期最早，其于4月28日便进入盛花期，现蕾期与盛花期前后相差8 d。

春梢盛花期（S7）：春梢现蕾19 ～25 d 后便进入盛花期；42 份枸杞种质中，92.86%的种质盛花期的出现均较早，而2016-23-13-05 最晚进入盛花期。

2年生枝盛果期（S8）：2年生枝果实成熟期，盛花期至盛果期需时30 ～39 d，大麻叶等6 份种质在6月14日都已处于盛果期，较其他34 份种质晚2 ～4 d。

春梢盛果期（S9）：盛花期至盛果期需时29 ～37 d，集中于6月25日—7月1日；其中，盛果期出现较早的种质数占调查种质总数的83.3%。

秋季萌芽期（S10）：7月下旬枸杞枝条开始萌芽；24 份种质秋季萌芽均较早，而9 份种质秋季萌芽均较晚，两者相差7 d。

秋梢现蕾期（S11）、秋梢盛花期（S12）、秋梢盛果期（S13）：秋梢现蕾期集中于8月1—6日，秋梢盛花期集中于8月31日，秋梢盛果期集中于9月30日—10月3日；秋梢现蕾期至盛花期需时25 ～30 d，盛花期至盛果期需时22 ～33 d。宁杞1 号、2014-402 等12 份种质的秋梢现蕾均较早，而大麻叶、精杞5 号、宁杞5 号等30 份种质的秋梢现蕾均较晚；42 份种质的秋梢盛花期一致；2014-13 的盛果期比其他种质的盛果期早8 ～11 d。

2.2 枸杞种质资源物候时序性的分布情况

对42 份枸杞种质资源的物候期进行了统计，结果如图2所示。枸杞生长期主要集中于4月上旬至10月上旬，经历了春季萌芽期等13 个物候期，需时约180 d，其中萌芽期主要集中于4月上旬，萌芽4 ～8 d 后便进入展叶期，4月中、下旬进入2年生枝现蕾期、春季抽梢期，5月上、中旬为2年生枝的盛花期、春梢现蕾期，5月下旬进入春梢盛花期，6月中、下旬处于盛果期，7月下旬为秋季萌芽期，9月下旬进入秋梢盛果期。这一研究结果与前人研究结果基本一致[14]，说明在同一生态条件下，枸杞的物候期具有一定的稳定性。

枸杞各种质生长发育时期，以萌芽期为起点（图2），以1 个候区（5 d）为级差，枸杞物候期连续分布于37 个候区，其中春季萌芽期处于1 个候区，秋梢盛花期处于37 个候区，展叶期、春梢盛花期、春梢盛果期、秋季萌芽期、秋梢现蕾期均处于2 个候区，而2年生枝现蕾期、抽梢期、春梢现蕾期、秋梢盛果期均处于3 个候区，2年生枝盛花期处于4 个候区。

2.3 不同枸杞种质物候期的差异分析

不同枸杞种质物候期的变异分析结果见表2。从差异幅度来看，2年生枝盛花期的早晚差异幅度最大，为15 d；2年生枝现蕾期、春季抽梢期、春梢现蕾期的早晚差异幅度次之，其早晚相差均为10 d。从变异系数来看，春季萌芽期、展叶期的早晚差异均最大，其变异系数均为15%；春季抽梢期的变异系数次之，秋梢盛花期、盛果期、2年生枝盛果期的变异系数均较小。在整个生长发育阶段，营养生长的变异系数平均为11.29%，生殖生长的变异系数平均为6.71%，因此，枸杞种质物候期的差异主要来源于营养生长阶段，营养生长差异可能是影响枸杞生长期长短的主要因素，这与前人研究结果一致[22]。

2.4 枸杞不同种质物候期间的相关性分析

不同枸杞种质各物候期之间的相关性分析结果见表3。由表3可知，春季萌芽期、展叶期、抽梢期与春梢现蕾期的早晚均呈极显著正相关，与春梢盛果期的早晚呈显著正相关性；2年生枝现蕾期直接影响着春梢盛果期，说明春季2年生枝营养生长的早晚是枸杞当年生枝生殖生长早晚的制约因素，符合植物生长发育的一般规律。另一方面，各物候期的早晚与2年生枝盛花期、盛果期之间均无显著相关性。根据以上研究结果可以推知，在气温条件适宜的前提下，通过系统选育可以选育出一些春季萌芽早、春梢果实成熟期早的品系，这有利于枸杞的提前上市。

2.5 枸杞不同种质各物候期时序类群的划分

在前期研究中发现枸杞各种质物候期连续分布于37 个候区，而各物候期分别分布于2 ～4 个候区。从整个生长时期来考量，不利于种质筛选，因此，以各物候期（S1—S13）分别为研究单位，对各种质某一物候期出现的早晚进行时序类群的划分，各个类群以第1 个品种进入该物候为起点，至第1 个品种进入下一个物候为终点进行界定，且以5 d 为1 个候区[23]，将42 份枸杞种质资源的各个物候期分别划分为早期、中期、晚期、极晚期等时序类群，其所属候区的划分结果见表4。由表4可知，春季展叶期（S2）、春梢盛花期（S7）、春梢盛果期（S9）、秋季萌芽期（S10）、秋梢现蕾期（S11）可分别划分为早期、晚期品种（系）；春季现蕾期（S3）、春季抽梢期（S4）、春梢现蕾期（S5）、秋梢盛果期（S13）可分别划分为早期、中期、晚期品种（系）；2年生枝盛花期（S6）可划分为早期、中期、晚期、极晚期品种（系）。

图2 不同枸杞种质资源物候时序的分布情况Fig.2 Phenological time sequence of different wolfberry germplasm resources

表2 不同枸杞种质物候期的变异分析结果Table 2 Variation analysis of phenology of different wolfberry germplasm

表3 不同枸杞种质各物候期之间的相关性分析结果†Table 3 Correlation analysis of phenophase of different wolfberry germplasm

表4 不同枸杞种质各个物候期的候区划分结果Table 4 Different phenological areas of different wolfberry germplasm

不同物候期隶属于不同候区的不同类型种质资源数占所调查资源总数的比例有所不同，统计结果见表5。由表5可知，春季展叶期（S2）属于早期的品种群包括39 个品种，其占所调查品种总数的比例为92.86%；春季现蕾期（S3）属于早期、中期的品种群分别包括14、27 个品种，其占比分别为33.33%、64.29%；春季抽梢期（S4）属于早期、中期的品种群分别包括19、21 个品种，其占比分别为45.24%、50.00%；春梢现蕾期（S5）属于早期、晚期的品种群分别包括36、1 个品种，其占比分别为85.71%、2.38%；2年生枝盛花期（S6）属于早期、中期、晚期的品种群分别包含1、24、15 个品种，其占比分别为2.38%、57.14%、35.71%；春梢盛花期（S7）属于早期的品种群有41 个品种，其占比为97.62%；春梢盛果期（S9）属于早期的品种群包括25 个品种，其占比为59.52%；秋季萌芽期（S10）属于早期、晚期的品种群分别包括33、9 个品种，其占比分别为78.57%、21.43%；秋梢现蕾期（S11）属于晚期的品种群包括29 个品种，其占比为69.05%；秋梢盛果期（S13）属于中期、晚期的品种群分别包括18、23 个品种（系），其占比分别为42.86%、54.76%。

表5 不同物候期隶属于不同候区的不同类型种质资源数的统计结果Table 5 Statistics result of different phenological areas of different wolfberry germplasm

2.6 枸杞不同种质各物候期的聚类分析

在不同枸杞种质各物候时序划分的基础上，通过聚类分析，在欧式距离为10.0 时，将不同枸杞种质资源分为4 种类型，聚类分析结果如图3所示。42 份枸杞种质资源的物候类型分别划分为晚春梢盛果期型、早春梢盛果期型、晚展叶晚春梢盛果期型、早展叶晚春梢盛果期型。其中，晚春梢盛果期型的种质资源有14 份，其分别为2014-16、2014-04-04-13、精杞5 号、2016-16-07-06、2016-16-09-02、2016-16-08-17、2016-14-08-09、2016-01-02-16、2013-12、2013-13、2016-14-08-01、2013-23、2016-23-14-01、2013-22；早春梢盛果期型的种质资源有25 份，其分别为2016-17-05-06、2014-419、2014-402、2014-01-03-21、2014-87、2014-104、2014-11、2016-14-05-04、2014-12、2016-16-08-16、2014-02-03-20、宁杞5 号、2016-01-04-03、2016-23-08-10、2016-01-03-05、2013-25、2016-23-07-08、2014-516、2013-28、2014-511、2013-14、2016-16-09-03、2014-401、2013-20、2014-13；晚展叶晚盛果型（春梢）的种质资源有2 份，分别为宁杞1 号、大麻叶；早展叶晚盛果型（春梢）的种质资源有1 份，即2016-23-13-05。

图3 42 份枸杞种质资源的聚类分析结果Fig.3 Cluster analysis of 42 wolfberry germplasm resources

3 结论与讨论

林木种质资源生长节律和物候性状变异研究是林木引种驯化与育种研究的重要内容[24-25]，不仅能为其引种适应性、抗逆性的研究提供理论依据，同时能为树木的遗传改良提供亲本，为其早期选择提供参考依据。

3.1 枸杞不同种质的物候特征

枸杞的整个生长时期经历了生长、发育、成熟等阶段，表现出明显的时序性，其生长发育过程包括休眠、树液流动、发芽、展叶、2年生枝现蕾、开花、结果、新梢（春梢、秋梢）生长、新梢（春梢、秋梢）现蕾、开花、结果等阶段，且2年生枝与新梢现蕾期、花期、果期相互重叠[26]。本研究将枸杞的周年物候期与其生长发育特性结合起来考虑，将枸杞自萌芽期至果熟期的整个生长时期共分为13 个物候期，可方便于枸杞物候期的进一步观测与调查。

不同枸杞种质的物候期存在差异，春季展叶期、萌芽期的早晚变异均较大，2年生枝盛花期的早晚相差15 d，而盛果期的早晚相差不大。枸杞不同生长阶段各物候期的平均变异系数，营养生长阶段＞现蕾开花阶段＞结实阶段，表明枸杞种质物候期差异主要来源于营养生长阶段，且各种质与营养生长相关的物候特征表现不稳定，而与结实相关的物候特征表现相对稳定[27]。

3.2 枸杞不同种质时序类群的划分

本研究以第1 个品种进入某一物候期为起点，以第1 个品种进入下一个物候期为终点，以5 d 为级差，将不同物候阶段（S1—S13）所分布的候区进行时序类群划分[23]。42 个枸杞种质资源的时序类群可划分为早期、中期、晚期、极晚期等类型，其级差等长且相对固定，便于分析同一候区的气象因子，具有高度的稳定性。

通过时序类群的划分可以发现，在枸杞春季萌芽期、秋梢盛花期、2年生枝盛果期，42 份枸杞种质资源均属于同一类群，因此，这3 个物候期不能作为枸杞种质资源类型划分的主要标准。

在生产实践中，枸杞授粉树的配置是建园过程中首要考虑的问题，而通过类群划分将2年生枝盛花期划分为早、中、晚、极晚4 个类群，其中，属于“早”类群的品系为2013-25，属于“极晚”类群的品种（系）分别为精杞5 号和2016-23-13-05，“早”类群与“极晚”类群物候期的早晚相差15 d 左右，导致花期不遇，因此，分别以2013-25、精杞5 号、2016-23-13-05 建园时需合理搭配授粉树。

3.3 枸杞不同种质物候期的聚类分析

在时序类群划分的基础上，通过聚类分析，将42 份种质资源分为4 种类型，其中，14 份种质属于晚春梢盛果期型，25 份种质属于早春梢盛果型，2 份种质属于晚展叶晚春梢盛果期型，1 份种质为早展叶晚春梢盛果期型。通过聚类分析明确了枸杞种质资源的物候类型，为枸杞的适时采收提供了理论依据。

生物物候特征是环境条件和季节年际变化最直观、最敏感的综合指示器[27]。物种物候受遗传因子与环境因子的影响较大，不同生长环境会导致同种植物物候特征不同，因此，不同年际间物候特征可能存在差异，至于具体影响其物候特征的关键因素，还需积累多年的物候数据才能进一步探讨。本研究在2018年物候观测的基础上，于2019年针对42 份枸杞种质资源在13 个物候期表现出的特征进行系统观测，如果能够结合当地的地理气候因子，并进行多年的观测分析，则能更进一步了解枸杞物候特征对气候变化的响应情况，从而为农业生产、田间管理、计划决策奠定理论基础[28]。

为了进一步研究枸杞物候特征，本研究还对其时序类群进行了划分。在对观花植物的相关研究中，主要以开花时间指数（BTI）作为划分依据，但其级差不是等长的，划分结果具有较强的主观性。而将开花指数与中国传统物候时节划分中的“候区”相互结合的方法具有一定的稳定性[23]。本研究在对枸杞物候特征进行调查观测的基础上，以其萌芽期为起点，以秋季果熟期为终点，以5 d为1 个候区，按照时序将枸杞整个周年生长发育期共分为37 个候区，这为后期气候条件与枸杞物候期的相互印证提供了便利。然而，此划分方法仅对枸杞自萌芽至秋季果熟的生长阶段进行了候区划分，并不能对各种质在各物候期所处候区进行详细的划分，因此，参考观赏海棠品种群的划分标准，对不同物候期所分布的候区进行了时序类群的划分，去除各种质资源处于同一候区的物候期，最终将所观测的13 个物候期减少为10 个，但如何综合评价枸杞物候且减少更多的所需观测的物候期，对此有待于进一步研究。按照各种质所处候区，进行早、中、晚、极晚期等类型的划分，并对其进行聚类分析，根据其物候特征出现的早晚将供试的42 份枸杞种质资源共分为4 种类型，这对于枸杞的引种栽培具有重要的指导意义。