罕山自然保护区4种典型天然次生林林下草本植物物种多样性

刘贵峰，刘玉平，额尔德木图，侯美玲

(1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028000；2.罕山国家级自然保护区管理局，内蒙古 扎鲁特旗 029100)

物种多样性是生态适应性在物种演化的空间范围和对特定环境的一种表现形式，是进化机制的代表产物，所以在研究生物多样性的生命层次研究中得到了广泛的应用[1]。物种多样性是生态系统功能的基础，它表征了群落结构、组织水平、进展过程、稳定水平及生境情况[2]。草本层作为温带森林植被的多样性的重要组成部分，其物种数在整个群落丰富度中占据主导地位[3]。草本层不仅制约了营养物质循环、生境异质性等诸多生态过程[3-6]，还能通过与乔木幼苗之间的资源竞争影响乔木种苗的存活、发育与生长[7-8]。因此，林下草本物种多样性的研究逐渐成为生态学研究中十分重要的内容[9-12]。罕山国家级自然保护区在内蒙古自治区通辽市扎鲁特旗境内，从2003年起至2013年由省级自然保护区晋升为国家级自然保护区，地处大兴安岭南麓，左连科尔沁区，右接锡林郭勒草原，平均海拔939 m，是内蒙古自治区十大片天然次生林区之一[13]。在罕山自然保护区，主要分布着山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、黑桦(Betuladahurica)和蒙椴(Tiliamongolica)4种主要天然次生林群落。对于罕山自然保护区的研究，资料较少[13]，主要原因是保护区内人烟稀少，食宿成了难题[14]。近5 a吉林农业大学、通辽市林业科学研究院、内蒙古师范大学、内蒙古农业大学、内蒙古民族大学的师生，对罕山自然保护区的药用植物[14]、食用植物[15]、白桦土壤种子库特征[16]、大型真菌多样性[17]、草地植物[18]、森林植物种群结构与动态[19]、优势树种点格局分析[20]等进行了研究。但未涉及不同次生林林下草本层物种多样性的研究。以罕山自然保护区4种典型天然次生林群落为研究对象，对其林下的草本植物进行了调查，运用Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，综合分析不同次生林林下草本层的物种多样性，从而对罕山自然保护区的植被种类与特征有所认识，也为森林生物多样性保护和可持续利用提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于内蒙古通辽市扎鲁特旗罕山国家级自然保护区，119°33′15″-120°02′09″E，45°00′19″-45°26′10″N。东西宽37 km，南北长48 km，总面积91 333 hm2。属中温带大陆性季风气候，年均温-5～2℃。无霜期<85 d，年均降水为450 mm，远高于附近草原区降水，降水集中在7、8月，春季干燥多风。年均蒸发量1 500～1 900 mm，远高于降水量。年均风速为3.4～4.3 m·s-1，年均8级以上的大风日数 >40 d，最大风速24～28 m·s-1[13,19]。对罕山国家级自然保护区采用全面踏查的方式，选择4种典型天然次生林群落，山杨群落、白桦群落、黑桦群落和蒙椴群落进行野外群落学调查。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在罕山自然保护区4种典型天然次生林群落里，每种次生林群落建立15个20 m×20 m的样地，每个20 m×20 m的样地里，采用完全随机的方法，选取10个1 m×1 m的草本小样方，调查草本植物的种类、株数、高度和盖度，每种群落类型共设置150个草本小样方。同时记录样地的海拔高度、坡度、坡向、坡位等环境因子。样地基本情况见表1。

2.2 多样性指数的测定

以重要值作为多样性指数的测度依据，重要值的计算公式如下：重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/300。选用物种多样性的测定指标为Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。Patrick丰富度指数R=S，Simpson多样性指数D=1-∑Pi2，Shannon-Wiener多样性指数H′=-∑PilnPi，Pielou均匀度指数Jsw=H′/lns。式中，Pi为重要值，S为每一样地中出现的物种数目。

表1 天然次生林群落样地基本概况

2.3 数据分析方法

2.3.1 不同次生林林下的多样性指数 运用SPSS19.0进行数据分析，通过方差分析中的Duncan方法对其进行多重比较。

2.3.2 多样性指数与地形因子的Pearson相关分析 多样性指数与地形因子进行相关分析。海拔、坡度数据均以实际观测记录值表示；坡位数据1、2、3分别代表下坡位、中坡位和上坡位[21]；坡向数据是以东为0°，顺时针每45°递增为一个区间，用罗马数字代表等级：1是北坡，2是东北坡，3是西北坡，4是东坡，5是西坡，6是东南坡，7是西南坡，8是南坡[22-23]。

2.3.3 多样性指数与地形因子的逐步回归分析 利用逐步回归建立自变量(各地形因子) 对因变量(4个多样性指数)的线性回归模型。所有分析均在SPSS19.0统计分析软件中完成。

3 结果与分析

3.1 不同次生林林下草本层的物种组成

罕山自然保护区4种次生林林下草本层共有物种124种(表2)，隶属35科91属，其中山杨群落23科45属64种，白桦群落30科70属86种，黑桦群落27科58属74种，蒙椴群落26科49属64种。相比较而言，白桦群落下的物种丰富度最高，草本物种数达到86种，而蒙椴群落和山杨群落下的则最低，草本数仅有64种，黑桦群落下有74种。

表2 4种典型天然次生林林下草本植物的科、属、种数

按照每科所含种数的多少,将其划分为大科(≥10种)、中等科(含6～9种)、寡种科(含2～5种)和单种科(只包括1种)(表3)。在罕山自然保护区，大科有3科，包括菊科、百合科和豆科，分别占属、种总数的35.16%和42.74%；中等科有2科，包括毛茛科和百合科，分别占属、种总数的11.00%和10.48%；寡种科包括15个科，分别占属、种总数的37.36%和34.68%；单种科包括15个科，分别占属、种总数的16.48%和12.10%。

表3 罕山自然保护区草本植物科内种的组成

3.2 4种次生林林下的草本多样性指数

物种丰富度指数最高的是白桦群落，与蒙椴群落和山杨群落具有显著差异(P<0.05)，与黑桦群落无显著差异(图1)(P>0.05)。黑桦群落、蒙椴群落和山杨群落之间物种丰富度指数无显著差异(P>0.05)；白桦群落Simpson多样性指数最高，与黑桦群落具有显著差异(P<0.05)，与蒙椴群落、山杨群落的之间无显著差异(P>0.05)，山杨群落、黑桦群落、蒙椴群落之间亦无显著差异(P>0.05)；白桦群落的Shannon-Wiener多样性指数最高，与山杨群落、黑桦群落、蒙椴群落均具有显著差异(P<0.05)，而山杨群落、黑桦群落、蒙椴群落之间没有显著差异(P>0.05)；4种次生林林下草本植物的Pielou均匀度指数之间均无显著差异(P>0.05)。

注:1代表山杨群落，2代表白桦群落，3代表黑桦群落，4代表蒙椴群落；不同多样性指数中图柱上不同小写字母表示不同次生林群落间差异显著( P<0.05)。

3.3 草本多样性指数与地形因子的Pearson相关分析

草本多样性指数与地形因子相关分析可知，海拔高度是影响物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的主要因子，均呈极显著正相关性；Pielou均匀度指数与坡向呈极显著正相关(表4)。即在调查范围内，随着海拔高度的升高，物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均呈现增加的趋势；越向阳，Pielou均匀度指数越高。

表4 多样性指数与地形因子的Pearson相关分析

3.4 草本多样性指数与地形因子的逐步回归分析

物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener指数主要受海拔高度和坡位的影响(表5)，标准偏回归系数分别为0.807、-0.273、0.682、-0.404、0.756、-0.337；Pielou均匀度指数主要受坡向、坡度和坡位的影响，标准偏回归系数分别为0.434、0.372和-0.263。

4 结论与讨论

地形因素导致了太阳辐射和降水的空间再分配，而这些因素(海拔高度、坡度、坡向、坡位等)作为小气候生境及土壤空间异质性在局部生境上的指标剂，从不同维度及不同尺度决定山地森林的物种多样性分布格局[24]。由于降水、气温等随海拔高度的变化而变化，所以海拔高度是影响群落物种多样性的主要因素之一[25-26]。已有研究结果表明，不同区域的地形地貌、气候条件决定了物种多样性沿海拔梯度的分布格局[27-29]。海拔影响物种多样性主要以以下5种表现方式[30]：物种多样性与海拔高度呈负相关关系(P<0.01)[31-33]、物种多样性在中等海拔处最高[34-36]、物种多样性在中等海拔处最低[37-38]、物种多样性与海拔高度呈正相关关系(P<0.01)[39-40]、物种多样性与海拔呈现无相关性(P>0.01)[41]。Rahbek[42]研究发现，随海拔升高先升后降的中海拔峰值的单峰分布格局占绝大数。

表5 多样性指数与地形因子间的逐步回归

秦浩等[43]对山西关帝山森林群落物种丰富度指数进行研究表明，随着海拔的升高(1 409～2 150 m),关帝山森林群落物种丰富度指数整体上表现出上升的趋势。曹云生等[44]对冀北山区森林群落草本多样性研究表明，随着海拔高度的升高，其物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数呈正相关性，但没有线性上升的趋势关系。赵清贺等[45]对北江干流河岸带不同植被类型植物物种多样性研究表明，物种丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数与海拔均呈正相关。袁业等[46]对塞罕坝植物物种丰富度海拔分布格局研究表明，草本层丰富度总体趋势是随海拔升高而升高。吴昊对秦岭松栎林群落物种丰富度的研究表明，锐齿槲栎林草本层丰富度随海拔上升而增加[47]。以上这些研究与本研究结果一致。

罕山自然保护区4种典型天然次生林林下草本植物物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与海拔高度呈现正相关，即随着海拔高度增加，呈现增加的趋势。出现这种状况的原因是因为本研究只考虑了次生林林下的草本层物种多样性随海拔高度的变化，并没有考虑除了次生林群落外，低海拔和高海拔的草本植物，还是取样的问题。Rahbek[48]认为，物种多样性与海拔高度的关系不呈现中间海拔多样性峰值，可能的原因是在其研究中受到地理位置及气候条件等限制，仅选择了部分海拔梯度，造成了取样样品数不完全或是取样面积选择不完全。生物地理范围及取样面积明显影响物种丰富度变化[49]，分析多样性变化时，尺度的选取在研究中是一个至关重要的问题[50-52]。

本研究结果表明，在罕山国家级自然保护区4种典型天然次生林林下，共有草本植物126 种，隶属35科91属；白桦群落物种丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-wiener多样性指数均最高；海拔是影响草本植物物种多样性的主要地形因子。