柞蚕蛹胶囊饲养蠋蝽对其捕食枸杞棉蚜功能的影响

戴文昊,张志林,姜雄,李可琢,段立清

(1.内蒙古农业大学林学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站辽宁沈阳 110034；3.乌兰察布市森林病虫防治检疫站内蒙古集宁 012000)

蠋蝽Aram chinensis又名蠋敌，属半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae蠋蝽属AramHahn，在我国北方地区分布广泛[1]。可捕食鳞翅目Lepidoptera、鞘翅目 Coleoptera等40余种农林害虫[2]，在我国东北地区、内蒙古大兴安岭地区1 a发生1～2代，在北京地区1 a发生2～3代[3-5]。蠋蝽适应性强、食性广，可进行人工繁殖饲养。用柞蚕蛹饲养蠋蝽，人工释放防治榆紫叶甲Ambrostoma quadriimopressum、黄刺蛾Cnidocampa flavescens，虫口密度显著降低并在自然环境中定殖形成种群而长期有效抑制虫口数量[4]。人工释放蠋蝽防治榆蓝叶甲Pyrrhalta aenescens[6]、双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica取得了良好效果[7]。蠋蝽还用于防治甜菜害虫[8]及美国白蛾Hyphantria cunea[9]等，是应用较多、开发利用潜力较大的捕食性天敌之一。

我国西北地区广泛种植枸杞，其具有较高的食用药用和经济价值。棉蚜Aphis gossypii、枸杞木虱Poratrioza sinicaYang＆Li等危害枸杞枝叶及果实，是枸杞产区主要害虫[10]。枸杞棉蚜可导致枸杞减产20%左右并可间接传播植物病毒[11]。过量使用化学农药，可导致天敌昆虫大量死亡，严重破坏生态平衡。长期施药易使害虫产生抗药性，并造成农药残留超标和环境污染，严重影响枸杞品质和生态环境[12]。构建生物防治体系替代化学防治，利用蠋蝽等重要捕食性天敌食性广和易定殖等特点进行人工饲养，可为防治枸杞棉蚜开辟一条新途径。

功能反应是衡量天敌昆虫对害虫捕食能力的重要指标，通过搜寻效应、处理时间及最大捕食量来评价捕食能力[13]。调查发现，蠋蝽在野生枸杞林有分布且可捕食枸杞棉蚜等枸杞害虫，准确评价蠋蝽对枸杞棉蚜的控制能力具有重要意义。如何提供充足、安全的饲料是大规模人工饲养蠋蝽面临的重要问题。研究表明，柞蚕蛹是良好食料，蠋蝽直接刺吸取食柞蚕蛹时，分泌酶液进行体外消化，导致柞蚕蛹快速死亡变质，也会造成蠋蝽大量死亡，增加饲养成本。用柞蚕蛹胶囊饲养对蠋蝽的生长发育无显著影响[14]，但柞蚕蛹胶囊饲养蠋蝽对其捕食能力是否有影响尚不清楚。笔者在室内比较柞蚕蛹胶囊和柞蚕蛹饲养对蠋蝽各虫态捕食功能反应，分析柞蚕蛹胶囊对蠋蝽捕食能力的影响，研究种内干扰作用，为田间释放确定合理密度提供理论依据，为建立枸杞害虫生物防治体系提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料 蠋蝽在内蒙古农业大学科技园区采集、在实验室内人工饲养的2龄若虫，分别使用柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲养[14]。1龄若虫无捕食能力，不作为供试材料。枸杞棉蚜在科技园区枸杞林内采集后在实验室内使用盆栽枸杞苗饲养，虫态为无翅成蚜。柞蚕蛹购买后在实验室5℃恒温冰箱内冷藏储存。

1.2 试验方法

1.2.1 柞蚕蛹胶囊饲料制作 将洁净的试验器材放置于超净工作台内，紫外线消毒1 h。选取冷藏储存的鲜活柞蚕蛹用清水浸泡洗净表面杂质，用1%84消毒液对体表进行10 min浸泡消毒处理，蒸馏水冲洗3次去除表面消毒液，滤纸擦干柞蚕蛹后取出消化道弃置不用，将处理完毕的柞蚕蛹与蒸馏水按2∶1的质量比放入粉碎机内匀浆2 min，将匀浆液用3层医用纱布过滤，滤液装入密封容器中冷藏备用[14]。

在无菌条件下，用软胶塞将置于孔径9 mm胶囊填充板上的Parafilm®M封口膜覆按压出直径9 mm、深2.5 mm的胶囊坑，用移液枪在胶囊坑内注入柞蚕蛹滤液300 μL进行胶囊灌装，覆透明胶带，密封制成相同剂量的整板胶囊(图1)。4℃恒温冰箱储存。

图1 柞蚕蛹胶囊饲料制作Fig.1 Making the Antherea pernyi capsule

1.2.2 胶囊饲料饲养对蠋蝽捕食枸杞棉蚜的影响

分别用柞蚕蛹及其胶囊饲料饲养蠋蝽2～5龄若虫及成虫。以培养皿(10 cm×2 cm)作为密闭活动空间，枸杞棉蚜以 10，20，30，40，60 头/皿设置密度梯度，新鲜枸杞叶片保湿处理后作为蚜虫食物，不同饲料处理分别放入1头不同虫态蠋蝽，用保鲜膜密封，扎小孔保证空气流通。每个处理5个重复，5个空白对照。在相同条件下记录蠋蝽1 d中对棉蚜的捕食量，空白对照校正捕食量。进行HollingⅡ功能反应模型拟合[15-16]，方程Na=aNtT/(1+aThNt)。式中:Na为天敌捕食量；a为瞬间攻击率；Nt为被捕食者密度；T为猎物暴露于捕食者的时间，t=1(本实验猎物暴露时间为1 d)；Th为猎物处理时间。

搜寻效应计算公式S=a/(1+aThNt)，式中:S为搜寻效应值。

1.2.3 不同虫期蠋蝽的种内干扰 用上述试验方法饲养蚜虫，各龄期蠋蝽设置5个密度梯度，分别为1，2，3，4，5 头/皿，按照 1 头蠋蝽 20 头无翅成蚜设置比例，并使用上述方法为蚜虫提供新鲜叶片。每个处理5个重复并设置5个空白对照，校正捕食量。捕食量根据Hassell-Varley模型E=qP-m，模拟计算蠋蝽的种内干扰系数[17-18]，E为平均捕食率，P为密度，m为种内干扰系数，q为P=1头时的最大捕食率。

1.3 数据处理 使用Microsoft Excel和SPSS 17.0对数据进行统计分析，采用最小二乘法计算功能反应参数[19]。Duncan多重比较法分析捕食量差异。采用χ2检验比较捕食功能反应理论与实际捕食量的差异和种内干扰中平均捕食率差异。种内干扰的单头捕食量采用独立样本T检验进行显著性分析。功能反应与种内干扰拟合结果采用T检验进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 柞蚕蛹胶囊对蠋蝽不同虫期的捕食枸杞棉蚜的功能反应 2种饲养方式下，2～5龄蠋蝽对枸杞棉蚜的单日捕食量随猎物密度的升高而增加，成虫对猎物捕食量无明显上升趋势；蠋蝽3龄若虫单日捕食量最高，成虫捕食量最低。饲养的各龄期蠋蝽在不同猎物密度下单日捕食量，2种饲料间无显著差异；仅蠋蝽5龄若虫在猎物密度为60头/皿时，取食柞蚕蛹的蠋蝽高于取食柞蚕蛹胶囊饲料的捕食量。(表1)

表1 柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲养的蠋蝽对不同猎物密度下枸杞棉蚜单日捕食量Tab.1 Daily average predation of different instars of A.chinensis on A.gossypii under different prey densities

柞蚕蛹及其胶囊饲喂下蠋蝽对枸杞棉蚜的捕食反应无明显差异，只有胶囊制剂饲养成虫的功能反应拟合方程相关系数低于柞蚕蛹饲养的相关系数(分别为r=0.44，r=0.93)，2～5龄若虫的拟合结果均符合HollingⅡ型方程，而且相关系数相差不明显。成虫对枸杞棉蚜的捕食量低于若虫，并与蚜虫密度相关性不强。柞蚕蛹及其胶囊饲喂的蠋蝽3龄若虫的理论最大捕食量为36.0头和33.8头，实际捕食量为21.4头和23.0头，捕食能力最强，卡方检验理论值与实际值偏离程度无显著差异。2，4，5龄的捕食能力低于3龄若虫，成虫捕食能力低于若虫。不同处理条件下蠋蝽同一龄期的瞬间攻击率(a)和猎物处理时间(Th)也无显著差异。总的来说，柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲喂下，3龄的捕食量最大，a最高，Th最短；成虫a最低、Th最长、捕食量最小。(表2)

表2 柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲料饲养不同虫态蠋蝽对枸杞蚜的捕食功能反应比较Tab.2 Functional response of different intars of A.chinensis fed on A.pernyi pupa or its capsule prey on A.gossypii

2.2 柞蚕蛹胶囊对蠋蝽各虫态捕食枸杞棉蚜搜寻效应的影响 柞蚕蛹及其胶囊饲喂的蠋蝽各虫态对枸杞棉蚜的搜寻效应(S)均随猎物密度的增加而降低；相同猎物密度下2种饲养方式的蠋蝽S值相近；3，4龄若虫的S值随密度增加而下降最多，2，5龄及成虫的S值变化较小；3，4龄若虫的S值均高于其它虫态，即 3，4龄若虫对猎物的搜寻效应最高。(表3)

表3 不同发育阶段蠋蝽捕食枸杞棉蚜的搜寻效应(S)值Tab.3 Search effect of different instar of A.chinensis prey on Aphis gossypii

2.3 柞蚕蛹及其胶囊对不同发育阶段蠋蝽捕食枸杞棉蚜功能的种内干扰效应 随着自身密度的增加，蠋蝽对猎物的单头捕食量均下降；相同猎物密度下柞蚕蛹及其胶囊饲喂的同龄蠋蝽对蚜虫的平均捕食量无显著差异(独立样本T检验，P＞0.05)。其中，3龄若虫捕食量在所有猎物密度梯度下捕食量均为最高。蠋蝽密度上升，平均捕食量降低，存在种内干扰效应。(表4)

表4 各发育阶段蠋蝽自身密度对捕食枸杞棉蚜量的影响 单位：头Tab.4 Predation of different instar of Aram chinensis prey on Aphis gossypii unit：head

在一定的生存空间内，天敌与猎物的密度比例增加，捕食者与猎物生存空间同时受到压缩会产生种内干扰现象。利用Hassell-Varley模型拟合得出蠋蝽各虫态的种内干扰方程，蠋蝽成虫与Hassell模型拟合度相关系数较低，其他虫态的拟合相关性较高，χ2检验无显著差异。3龄若虫的最大捕食率最高、种内干扰系数相对较低，成虫的捕食率最低。柞蚕蛹及其胶囊饲喂对2～5龄蠋蝽若虫最大捕食率、种内干扰无显著影响。(表5)

表5 柞蚕蛹及其胶囊饲喂不同虫态蠋蝽捕食枸杞棉蚜的种内干扰Tab.5 Intraspecific interference of A.chinensis fed on A.pernyi pupa and its capsule prey on A.gossypii

3 结论与讨论

柞蚕蛹胶囊饲养对蠋蝽捕食枸杞棉蚜的功能没有明显影响，可用柞蚕蛹胶囊替代柞蚕蛹大量人工饲养蠋蝽，不仅易于管理，且降低成本[14]；3龄若虫的最大捕食量大、搜寻效应高，种内干扰相对较低，是野外释放的最佳虫期。李国平等制作半固体饲料饲养日本通草蛉Chrysoperla nipponensis捕食荻草谷网蚜Macrosiphum miscanthi降低虫口数量[20]，程英等人工制作非虫源饲料饲养七星瓢虫Coccinella septempunctata捕食豆蚜Aphis craccivora的功能反应[21]和张天澍等使用人工饲料饲养龟纹瓢虫Propylea japonica捕食棉蚜Aphis gossypii[22]，均与天然食料无差异。由于蠋蝽的广食性，改变饲料对其捕食性影响较小，这与麦蛾Sitoroga cerealella卵饲养东亚小花蝽Orius insidiosus捕食西花蓟马Frankliniella occidentalis[23]、地中海粉斑螟Ephestia kuehniella饲养异色瓢虫Harmonia axyridis捕食豆蚜[24]对捕食功能反应的影响结果相似。

研究表明，猎物的体型大小和活动能力均会影响天敌的捕食偏好性。捕食者更偏好捕食体型大、活动能力低的猎物，降低在食物获取中的投入[25]，减少捕猎次数和猎物处理时间，有利于生存和繁殖[26-27]。捕食蚜虫对蠋蝽功能反应、生长发育及有效定殖情况有待进一步研究。很多天敌如七星瓢虫捕食低龄草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫[28]、枸杞木虱P.sinica[29]存在明显的种内干扰，蠋蝽对枸杞棉蚜的捕食也存在明显的种内干扰，在田间释放时应根据枸杞林内棉蚜的虫口密度选择释放密度，在保证效果的同时避免天敌昆虫竞争增加过度防治。

使用天敌昆虫进行生物防治的关键在于天敌的繁育和释放。只有在适当的释放时间繁育大量优质天敌昆虫才能达到预期效果。本研究表明，3龄若虫的捕食能力最高，是田间释放防治枸杞棉蚜的最佳时期。但外部环境因子、捕食者的喜食偏好及害虫的防御都会影响野外防治效果，蠋蝽在自然条件下对枸杞棉蚜的捕食能力还有待进一步研究。