四川省甘孜州水土保持牧草资源现状及应用分析

宋思梦，段 斐，罗 源，张 林，鲁怡婷，陈慧淋，蒋 凤，袁 鑫

(1. 四川民族学院横断山区生态修复与特色产业培育研究中心，四川 康定 626001；2. 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；3. 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；4. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

水土保持植物是在自然环境下根深叶茂、侧根多，耐干旱或耐水湿、耐瘠薄、对土壤适应性广，适宜坡地种植、生长迅速、能较短时间内郁闭覆盖地表、固土防风、抗冲刷性强的植物[1—3]，常见于部分乔木、灌木、藤本、草本[4]。水土保持牧草则是兼具饲用价值和水土保持能力的草本植物[5—6]，在作为畜牧业主要饲料的同时还具有改善草场生态环境、防治草原功能退化、固土保墒等作用，可高效低成本地提高草地产草量[7]。在高海拔地区，一方面，水土保持牧草可为牦牛、藏系绵羊、藏香猪、藏鸡等高原特有物种提供优质蛋白质、必需氨基酸、矿物质元素、维生素等养分[5,8]；另一方面，其地下根系盘结发达，可固结土壤[9]，增大原始摩擦力，提高根系抗拔出破坏能力和浅层土壤抗剪能力[6]，丰富地下生物量[10—11]。此外，一些水保牧草还具有旅游观赏[7]、医药价值[8]、调节生物小气候[10]及为轻化工行业供给纤维、单宁等原料[5,11]的综合经济效益。因此，研究水土保持牧草资源现状对推动高原地区经济发展及生态文明建设具有重要意义。

甘孜州地处中国第一级阶梯向第二级阶梯过渡交汇地带，是我国五大牧区之一川西北牧区的核心部分，也是西部生态保护与建设的关键区域[12]。由于特殊的地理位置和土壤、气候的垂直特征，使得生态环境十分脆弱，甘孜州成为我国生态环境治理的重点和难点。畜牧业是该地区传统主导产业与经济发展基础，种植牧草既是社会生态文明建设的需要，也是当地物质水平提高的基本路径。甘孜州天然草场占地面积广，可利用草原面积为82 700 km2，但目前草地板结化、鼠虫害化、荒漠化的“三化”现象愈发严重，草地生态系统受损，“草畜不平衡”的现状难以满足高原特色畜牧业的发展和长江上游水土流失防治的需求[13—14]。过去国内对水土保持植物的研究主要集中于乔木、灌木类型，近年来逐渐重视草本和地衣类型，然而有关草本的研究大多集中在西藏[15]、新疆[16]、青海[17—18]等地区，对甘孜州牧草的研究相对较少，且前人多关注于牧草适应性[19]、优质牧草选育和丰产技术[5,20]、牧草产业及青贮饲料加工[21]等方面，少有对具水土保持特性牧草资源状况的研究，尤其是探讨甘孜州水土保持牧草资源现状的基础数据更为缺乏。因此，本文以甘孜州水土保持牧草为研究对象，基于实地调研与文献数据，探讨甘孜州水土保持牧草资源组成、资源区系类型与空间分布、牧草利用途径及发展建议等问题，为促进川西北牧区牧草业稳定与畜牧业发展，维护长江上游生态安全屏障提供基础资料。

1 调查地概况与方法

1.1 调查地概况

甘孜州位于四川省西北部，青藏高原东南缘，地处 97.22°～102.29°E，27.58°～34.20°N，海拔1330～7556 m，总土地面积15.3万km2。域内地势高亢，起伏显著，地貌可分为丘状高原、山原、高山峡谷，分别占全州面积的 41.20%、28.30%、30.50%。气候属青藏高原季风气候类型，具有垂直空间及水平空间各异的地域性小气候特征，年均气温4.1～12.5 ℃，昼夜温差大，无霜期少于100 d，干燥少雨，年均降水量325～920 mm，雨季在6～9月，日照长，常年日照时数1900～2600 h，为全省太阳能高值区之一。水网密集，河流主要有大渡河、金沙江、雅砻江。土壤类型主要有高原草甸土、黄褐土、山地褐色土、山地灰棕壤等。植被覆盖率较高，由针阔混交林、针叶林、灌丛、草甸等组成，高等植物有239科1090属5223种。

1.2 调查方法

采用资料搜集、实地考察和访问调研相结合的方式进行研究[22]。通过《中国树木志》[23]、《四川植物志》[24]、《甘孜州志(1991-2005)》[25]、《甘孜州高等植物》[12]等文献了解研究区域自然条件和草地分布等基本情况；查阅中国科学院成都生物研究所标本馆、四川大学植物标本馆及甘孜州林业科学研究所标本室等单位相关牧草信息；搜集中国林业信息网、四川省林草局公开数据所列的甘孜州草本种类等基础资料。

2020～2021年，根据所查阅的植被与地形特征，向各地农牧农村局、林草局、畜牧局、经营合作社、种养个体户、普通农牧民等人员调研当地牧草品种类型与分布地点，参考《中国饲用植物志》[26]、《中国饲用植物》[27]、《水土保持植物》[28]、《全国高效水土保持植物资源配置与开发利用》[29]、《林草植被与水土保持》[30]等所列标准与名录确定水土保持牧草种类。根据典型性与代表性原则，分别前往甘孜州东部高寒峡谷农业区(康定、丹巴、泸定)、北部丘状高原高寒牧业区(理塘、石渠、德格、色达)以及其余山原半农半牧业区(巴塘、道孚、稻城、雅江)的代表县，在垂直与水平方向的丘原、山原、山坡、平坝等草甸草地和灌丛草地等地选取代表性样线带 33条(样线间隔大于 2 km)，沿途调查并详细记录样地海拔、小地名、生境、水保牧草生物学特征、生长发育规律等，适时拍摄数码照片，采集部分土壤及水保牧草带回实验室制作标本。

1.3 数据处理

采用Excel 2013和SPSS 24统计数据、制作表格，Origin 9.0绘制图形。以实地调查数据与历史资料为主，对调查植物中具有水土保持功能的牧草种类进行分布分类比较与区系起源分析。全文被子植物科、属、种的分类参考恩格勒系统(1936)[23]，区系起源参考吴征镒研究成果(1991)[31]，无特殊说明时文中“种”的数量均含变种数量。

2 结果与分析

2.1 甘孜州水土保持牧草资源组成

甘孜州水土保持牧草共计11科28属120种(含8变种)，分别占甘孜州常见牧草科(76科)、属(464属)、种数(1 256种)的14.47%、6.03%、9.55%(表1)。蕨类植物仅蕨科(Pteridiaceae)蕨属(Pteridium)蕨(Pteridium aquilinumvar.latiusculum)；被子植物有10科27属119种，种数占总种数的99.17%，其中双子叶植物7科10属62种，单子叶植物3科17属57种(表2)。从生活型来看，一、二年生水保牧草有24种，占总种数的20.00%；多年生水保牧草有96种，占总种数的80.00%(表3)。

表1 甘孜州水土保持牧草科、属、种组成Table 1 The composition of families, genera and species of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

续表1

续表1

表2 甘孜州水土保持牧草资源组成Table 2 The structure of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

表3 甘孜州水土保持牧草生活型分布Table 3 Distribution of life styles of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

2.1.1 科的构成

甘孜州水土保持牧草单种科有6科6种(占总科数、总种数的54.55%、5.00%，下同)，寡种科(2～5种)有1科3种(9.09%、2.50%)，较大科(11～20种)有2科28种(18.18%、23.33%)，大科(21种及以上)有2科83种(18.18%、69.17%)(表4)。其中含1～5种的科占总科数比例较大(63.64%)，表明甘孜州水土保持牧草在科的构成上具有多样性。由表5可知，含10种以上的科有禾本科(Gramineae)15属55种、蓼科(Polygonaceae)蓼属(Polygonum)28种、菊科(Compositae)蒿属(Artemisia)16种、豆科(Leguminosae)4属12种，共4科21属111种，占资源总种数的 92.49%，是甘孜州水土保持牧草的优势科。尤其是禾本科，其属数、种数分别占州内水土保持牧草资源总属数、总种数的 53.57%、45.83%。

表4 甘孜州水土保持牧草不同科、属所含种数组成Table 4 Statistic results on species numbers of families and genera of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

表5 甘孜州水土保持牧草资源优势科、属分析Table 5 Analysis of dominant families and genus of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.1.2 属的构成

甘孜州水土保持牧草单种属有14属14种(占总属数、总种数的50.00%、11.67%，下同)，寡种属(2～5种)有9属36种(32.14%、30.00%)，中等属(6～10种)有 3属 26种(10.72%、21.67%)，较大属(11～20种)有1属16种(3.57%、13.33%)，大属(21种及以上)有1属28种(3.57%、23.33%)。其中含1～5种的属占总属数比例较大(82.14%)，表明甘孜州水土保持牧草在属的构成上具有多样性。含10种及以上的属有蓼属(Polygonum)28种、蒿属(Artemisia)16种、羊茅属(Festuca)10种，共3属54种，占资源总种数的44.99%，是甘孜州水土保持牧草的优势属。尤其是蓼属，其种数占州内水土保持牧草资源总种数的23.33%。

2.2 甘孜州水土保持牧草区系类型

由表6可知，甘孜州水土保持牧草资源可划分为6个分布区类型。其中，属于世界分布的有黍属(Panicum)、早熟禾属(Poa)、蓼属、香蒲属(Typha)、千屈菜属(Lythrum)和酢浆草属(Oxalis)等 6属(占州内水土保持牧草资源总属数的21.43%，下同)；属于泛热带分布的有白茅属(Imperata)、狗尾草属(Setaria)、虎尾草属(Chloris)等 7属(25.00%)；属于温带成分(北温带分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布)的有百脉根属(Lotus)、车轴草属(Trifolium)、大油芒属(Spodiopogon)等13属(46.43%)，且北温带分布类型占温带成分的69.23%；属于地中海区、西亚至中亚分布的有芨芨草属(Achnatherum)和聚合草属(Symphytum)2 属(7.14%)。

表6 甘孜州水土保持牧草种、属分布区类型Table 6 The areal-types of the soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.3 甘孜州水土保持牧草空间分布

垂直空间里，甘孜州水土保持牧草的种类与数量变化较大，随海拔逐渐升高，科、属、种数呈先增后减的变化趋势(图1)。具体来看，海拔 1000～2000 m有 21.67%种数资源，如百脉根(Lotus corniculatus)、旱雀麦(Bromus tectorum)、水蓼(Polygonum hydropiper)等；海拔 2000～3000 m 有38.33%种数资源，如折叶萱草(Hemerocallis plicata)、野苜蓿(Medicago falcata)、乱草(Eragrostis japonica)等；海拔3000～3500 m有19.17%种数资源，如披碱草(Elymus dahuricus)、羊茅(Festuca ovina)、野燕麦(Avena fatua)等；海拔3500～4000 m有12.50%种数资源，如寡穗大油芒(Spodiopogon paucistachyus)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)等；海拔4000～4500 m有8.33%种数资源，如梅氏雀麦(Bromus mairei)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、藏芨芨草(Achnatherum duthiei)等；海拔4500～5000 m只有3.33%种数资源，仅西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)、紫脉蓼(Polygonum purpureonervosum)、矮羊茅(Festuca coelestis)、微药羊茅(Festuca nitidula)零散分布。

图1 甘孜州水土保持牧草资源海拔分布特征Fig. 1 The altitude distribution of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

水平空间里，将水土保持牧草在甘孜州各县域的分布类型分为普遍分布型(13～18个县域)、较广分布型(7～12个县域)和零星分布型(1～6个县域)3类。如表7所示，普遍分布型含禾本科雀麦属华雀麦(Bromus sinensis)、羊茅属羊茅、早熟禾属草地早熟禾(Poa pratensis)及蓼科蓼属珠芽蓼、圆穗蓼(Polygonum macrophyllum)，蓼属是全州均覆盖的属，分布最广的种(17个县)为圆穗蓼；较广分布型含10属18种，隶属豆科、禾本科及蓼科；零星分布型含25属97种，覆盖11科，占总种数的80.83%，其中仅分布于1～2个县的有54种。水土保持牧草资源最丰富的是地区为康定、甘孜、泸定，资源最少的地区为新龙、白玉、色达、得荣。由图2可知，地形地貌因素对甘孜州水土保持牧草的分布影响较大，东西部高山峡谷区(11科28属120种)包含了所有水保牧草资源，其次为中部高山深谷区(8科23属91种)，而西北丘状高原(4科15属53种)资源最少。

表7 甘孜州水土保持牧草资源县(市)域分布数量概况Table 7 County distribution of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

图2 甘孜州水土保持牧草资源不同地貌分布特征Fig. 2 Geomorphologic distribution characteristics of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.4 甘孜州水土保持牧草资源利用途径

据调查，甘孜州水土保持牧草主要有饲用、生态、观赏及药用等方面的利用途径。(1)饲用：水土保持牧草一般分蘖数较多，干草碳水化合物、矿质元素和蛋白质含量较高，适口性较好，多作为本地牦牛(九龙等地)、藏系绵羊(理塘等地)、藏猪(泸定等地)、藏鸡(康定等地)等禽畜类动物食用的鲜草、干草饲料。(2)生态：水土保持牧草地下根系发达，可固持土壤，改善团聚体结构，实现固土保肥[7—9]；可依靠对水分的吸收、蒸腾、层流及对草地的渗透储蓄，实现局域环境的蓄水调水[32]；同时，通过构建水保牧草-土壤动物-微生物间元素循环与平衡的关系，进一步实现固碳释氧，促进高原草地生态系统物质循环与能量流动。(3)观赏：部分水保牧草，如野苜蓿、红花酢浆草(Oxalis corymbosa)、千屈菜(Lythrum salicaria)等因花色艳丽、花期较长，常被用于草原景观配置，促进甘孜州旅游业发展。(4)药用：一些水保牧草的根、茎、叶或全株等具有一定的民族药用价值，常被当地农牧民用作野生藏药资源，如猪毛蒿可清热利尿、利胆退黄、治疗黄疸型肝炎，艾(Artemisia argyi)全草入药有温经、散寒、止血、消炎等功效，川藏蒿(Artemisia tainingensis)捣碎外敷可治风湿热、高血压、动脉粥样硬化等。

3 结论与讨论

3.1 甘孜州水土保持牧草资源种类多样

水土保持牧草是一类具有特殊价值的重要资源植物，与高海拔地区农牧民的生产生活及生态环境等密切相关[5,8]。甘孜州水土保持牧草共11科28属120种，其中被子植物占绝对主导，蕨类植物仅 1科1属1种。从分类种群来看，单子叶植物与双子叶植物资源相当；从生活型来看，以根系粗壮、耐性更强、寿命更长的多年生牧草占主导，一、二年生牧草也占有一定比例，表征了其资源组成的多样性，在一定程度上也反映了水保牧草所处生态环境的多样性，这与野外调查结果(水保牧草生境包含灌丛、草地、山坡、田边、河谷、河沟、林下、流石滩等)较一致。水土保持牧草不同科、属的种类数量差异较大，优势科、属明显。单种科(属)、寡种科(属)、中等属、较大科(属)、大科(属)的构成特征表明甘孜州水土保持牧草稳定的多样性。1～5种的科、属分别占总科数、总属数的63.64%、82.14%，比例高，数量大，表明该区水土保持牧草资源较为丰富，种类多样性较高。这些多样性特征为甘孜州水土保持牧草的合理保护与开发利用提供了特色化方向与多元化选择。

3.2 甘孜州水土保持牧草区系类型与空间分布

植物对气候的忍耐力受遗传控制，具有较稳定的分布区，区系类型研究为植物引种、驯化及生物多样性保护提供了理论参考与科学依据[31]。甘孜州水土保持牧草区系分布包含6类型，总体以温带和泛热带分布为主，其中温带分布所占比例最大，其次为泛热带分布，表明甘孜州水土保持牧草具有较明显的温带分布为主、带有泛热带成分的特性，与该区高等植物属的分布(温带分布为主、带有热带亚热带与温带的双重特征)吻合[6,8—9]，也体现了研究区具有温带向泛热带过渡且以温带为主的特征。甘孜州地势高差悬殊，境内土壤、气候呈明显的立体特征[12,14]，水土保持牧草“属”的分布特点与该地区复杂的地理成分关系紧密，反映了水保牧草兼具隐域性和部分地带性特征及其与温带区系的亲缘关系。

植物空间分布特征受降雨量[2,7]、蒸发量[6]、土壤养分[33—34]、人类干扰[14]等多重因素影响。甘孜州水土保持牧草空间分布零散，种类与密度总体呈现由低海拔至高海拔的倒“U”形变化及由东向西的降低趋势。这主要缘于甘孜州东西、南北方向的地势地貌、光照强度、水分蒸发截留等因子显著不同，深刻作用于水土保持牧草的分布与资源储量。具体来看，垂直空间上，海拔1000～2000 m气候适宜，但旅游经济、道路建设、水利水电工程等人类干扰程度强烈[13]，影响了水保牧草的正常生长；海拔4000 m以上的高山寒带与高山永冻带原生植被保护较好，但气候寒旱，生境严酷恶劣[13—15]，限制了极大部分水保牧草的生存发育；海拔2000～4000 m山地温带、山地寒温带与高山亚寒带开发历史较晚，人为破坏较小，水热环境相对适宜，拥有最为丰富的水土保持牧草资源[13]。水平空间上，康定、甘孜、泸定等植被与水热条件相对较好的地区水保牧草资源最丰富；新龙、白玉、色达、得荣等地区的水保牧草资源最为稀缺，这与其海拔较高、气候寒旱、土壤有机质匮乏等因素有关，多数牧草种类受恶劣生境胁迫难以生存[17]，且这些牧区载畜量过高，制约牧草正常返青与自然更新。从地形地貌来看，水热适宜的东西部高山峡谷区水保牧草资源较多，而土壤退化最严重、气候最恶劣的西北丘状高原区水保牧草资源最少。

3.3 甘孜州水土保持牧草资源开发建议

甘孜州水土保持牧草饲用价值较高，有一定水土保持能力，还可作为观赏性植物与民族药用植物。但实地调研发现，牧民的超载放牧与野生中藏药材过度挖掘均导致水土保持牧草被迫矮化和小型化、种群斑块破碎化；加之受风力、水力、冻融等极端气候胁迫[32]，及景区进一步建设与开发的破坏性行为，土壤结构进一步恶化，草地表层土壤流失加重，水保牧草种群更新能力受抑制[33,35]，草地生态系统结构简单化、功能衰退、生物多样性锐减；此外，现有水土保持牧草生物量不足，未能解决春冬季节饲草供应瓶颈，草畜矛盾不断增大[29,32]，难以满足该地区特色畜牧业发展和水土保持需求。

因此，建议后续可通过以下几方面加强对甘孜州水土保持牧草资源的保护性开发利用：(1) 增建各类自然保护区、资源圃、人工草场等，加强当地政府与林草部门的草原网格化修复与科普宣传力度；(2) 将水土保持牧草发展与“康养旅游”[33]、“民族文化”、“医药价值”等方面联合起来，挖掘水保牧草的综合开发利用途径，实现甘孜州农、牧、旅的协同发展；(3) 引进科技力量，强化企业对水保牧草的深加工技术，采用青贮饲料、菌草菌糟再利用等多种方式缓解春冬季牧草不足的问题；(4) 借鉴西藏、甘肃、青海等相似气候区，引种优质、高产且水土保持能力更强的菌草(指所含营养适合食用菌、药用菌等微生物生长需要，并具有综合开发利用价值的草本植物，主要包括禾本科、里白科(Gleicheniaceae)等共计20多属47种的植物)[36]和耐寒耐旱高产的其他牧草[37]，如禾本科狼尾草属(Pennisetum)巨菌草(Pennisetum giganteum)、芦竹属(Arundo)‘绿洲 1号’芦竹(Arundo donax‘Lvzhou No.1’)、冰草属(Agropyro)冰草(Agropyro cristatum)、豆科黄耆属(Astragalus)斜茎黄耆(Astragalus adsurgens)、菊科松香草属(Silphium)串叶松香草(Silphium perfoliatum)等[16,38]，增加高原草地植物多样性，缓解现有牧草生产压力，防治水土流失，提高牧民收入，为甘孜州生态文明建设和畜牧业可持续发展提供重要研究方向。