贵州特有植物雷公山杜鹃群落结构和物种多样性研究
2021-04-01袁从军余德会戴晓勇龙海燕
娄 丽 杨 冰 袁从军 余德会 戴晓勇* 龙海燕 李 鹤
(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)
雷公山杜鹃(Rhododendronleigongshanense)是杜鹃花科杜鹃花属常绿落叶小乔木，仅分布于贵州黔东南苗族侗族自治州雷公山国家级自然保护区(以下简称保护区)，是2015年发现的杜鹃花属的新种。杜鹃花总状花序，有10-11朵，花冠喇叭形，白色，花芳香[1]，可作为园林观赏树种；雷公山杜鹃的繁殖可采用嫩枝为材料进行扦插繁殖[2]。目前，有关雷公山杜鹃群落学特征的研究尚未见报道。本文对雷公山杜鹃典型样地进行调查，统计分析群落的组成、结构和外貌等基本特征，为进一步了解其多样性维持机制奠定基础，同时为其保护及管理提供依据。
1 研究区概况
研究区距雷公山县城约32km，地理位置为N26°20'39" ～26°54'41"，E108°07'44" ～108°17'40"，保护区面积43.55km2，森林覆盖率达88.2%。其地处苗岭山脉主峰，属扬子准地台东部江南台隆主体部分的雪峰迭台拱地形地貌，土壤为山地黄壤；海拔1350～1540m；气候属于中亚热带季风山地湿润气候，全境垂直气候差异明显，具有冬无严寒，夏无酷暑，气候温和，雨量充沛，雨热同季的特点。
2 研究方法
2.1 调查方法
在对保护区初步踏查的基础上，选择雷公山杜鹃典型的群落进行调查，共设置样地5个，样地总面积500 m2。对其中的物种进行调查统计，乔木层设置面积10m×10m，在样地内进行每木检尺，测定胸径≥5cm的乔木物种名、胸径、冠幅、树高等；灌木层设置4个5m×5m的小样方，调查物种、株数、平均高和覆盖度等；草本层设置4个2m×2m小样方，调查草本层物种、株丛数、平均高和覆盖度。其中灌木和草本的覆盖度(多度)采用德鲁捷[3-4](Drude)的7级多度调查方法进行；并计算雷公山杜鹃群落丰富度指数Margalef 指数、Shannon-Wiener和Simpson生物多样性指数及Pielou均匀度指数值，分析其物种多样性。
2.2 数据处理
采用Excel 2018进行数据统计及处理分析。
2.2.1 植物地理成分、生活型谱[4-5]
种子植物地理成分参照吴征镒先生的标准统计划分；生活型谱的划分按照Raunkier生活型系统分析，主要根据植物对环境的适应方式划分为高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(T)。
2.2.2 重要值[3]
乔木层(灌木层)重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；
草本层重要值=(相对高度+相对频度+相对盖度)/3；
其中：相对频度=(某种的频度/所有种的频度总和)×100；
相对显著度=(样方中某种个体胸面积和/样方中全部个体胸面积和)×100；
相对多度=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100。
2.2.3 群落径级结构分析
根据雷公山杜鹃群落结构特点，采用“径级代替年龄”的方法，即将雷公山杜鹃依胸径D大小分级，径级划分标准：D1≤2.0cm；2.0
2.2.4 物种多样性的测定方法
对于物种多样性的测定，计算Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数等三个指数，其计算公式如下[3，6]：
丰富度指数(R)采用Margalef：
Margalef 指数(1958)：Rmar=(S-1)/InN
多样性指数：
Simpson优势度指数(D)：
Shannon-Wiener多样性指数(H)：
式中：Pi=ni/N，表明第i种的相对多度(或重要值)。它的计算公式表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大。
均匀度指数：Pielou均匀度指数(E)：EH=H/In(S)，E即为Je。
以上式中：Pi为第i物种的个体数(或重要值)占所有物种个体数(或重要值)之和的比例，S为该群落层次中的物种数，N为S个种的所有植物个体数之和，ni为该群落层次第i种植物的个体数。
3 结果与分析
3.1 群落的物种组成特征
种类组成是群落的基本特征，研究群落的植物组成是了解群落的关键[7]。该调查样地记录了64种维管束植物，属于38科48属64种(表 1)，蕨类植物4科4属4种，种子植物34科44属60种(其中，裸子植物2科2属2种，被子植物36科42属58种)。含种数最多的科为杜鹃花科7种，含有6种的科为蔷薇科，含有5种的科为忍冬科，含有4种的科为樟科，含有3种的科为百合科，含有2种的科为虎耳草科、壳斗科、山矾科和五加科4个科，仅仅含有1种的科为28科，占总科数的68.42%。含种数最多的属为杜鹃花属(Rhododendron)，有7个种，其次是栎属(Quercus)、木姜子属(Litsea)、山矾属(Symplocos)、山柳属(Clethra)、绣线梅属(Neillia)、悬钩子属(Rubus)和樱属(Cerasus)，各有2种，其余30属仅含有1种，占总属数的78.95%，杜鹃花属为群落优势种的属，多数单一属在群落里所占比例大。
根据 Raunkiaer生活型分类系统，对群落64种植物进行分类，高位芽的物种数最多，为 46种，占71.8%，是群落中的优势生活型。在高位芽植物中，中型高位芽植物有3种，主要为杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、枫香树(Liquidambarformosana)； 小型高位芽植物有 13种，占28.3%，如毛棉杜鹃(Rhododendronmoulmainense)、雷公山杜鹃、满山红(Rhododendronmariesii)、云南桤叶树(Clethradelavayi)、云南冬青(Ilexyunnanensis) 等；矮高位芽植物有30种，占65.2%；地面芽植物有 6种，占9.3%；地上芽植物有12种，占18.9%。尚未见地下芽植物出现。
表1 雷公山杜鹃群落的科、属、种编目统计
3.2 种子植物地理成分
根据吴征镒[5]种子植物属的分布类型的划分标准，对雷公山杜鹃群落种子植物区系进行统计分析，见表2，雷公山杜鹃群落物种区系分布主要以东亚及北美间断和泛热带为主，种所占比分别为33.3%、13.3%。东亚北美间断分布的共6属为楤木属(Aralia)、绣球属(Hydrangea)、山胡椒属(Lindera)、枫香树属(Liquidamber)、漆属(Toxicodambar)、鼠刺属(Itea)。其次泛热带分布的共7属为菝葜属(Smilmx)、冬青属(Ilex)、黄檀属(Dalbergia)、鹅掌柴属(Schefflera)、山矾属(Symplocos)、虾脊兰属(Calanthe)、花椒属(Zanthoxylum)。雷公山杜鹃群落的植物区系与东亚及北美间断植物区系密切相关， 植物区系成分最少的为北温带、热带亚洲至热带非洲、热带东南亚至印度-马来西亚，太平洋诸岛(热带亚洲) ，种属比均占1.7%。东亚及北美间断分布区类型构成群落的主要成分，群落常见成分主要为泛热带、东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布类型，属的分布区类型上以北温带物种属为最多，其次为泛热带分布的物种属，具有过渡性的特征。
表2 雷公山杜鹃群落物种区系成分特征
3.3 群落垂直结构特征
重要值(Importance value)是物种在群落中所处地位和生态适应能力的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[8]；一般物种的重要值越大，表明物种在群落中作用越大。调查样地的结果显示，乔木层的物种有6种，详见表3，其中杉木的重要值最大，为0.53，相对频度0.33，相对密度0.59，相对显著度0.68，杉木为雷公山杜鹃群落的优势树种，乔木层中雷公山杜鹃为亚优势建群树种，原因是杉木的生长占绝对优势，雷公山杜鹃可能受到优势树种生长的影响，在乔木层中处于从属地位，依次是杉木、雷公山杜鹃、枫香树、马尾松、毛棉杜鹃和华中樱桃。
灌木层为群落垂直结构的从属层，是构成群落的空间结构主要成分之一。经样地调查统计，灌木层共有46种，物种数明显多于乔木层、草本层，统计结果见表4。灌木层重要值最大的种类为木绣球，其次是圆锥绣球和白栎，然后是红边竹。灌木层中的雷公山杜鹃重要值为0.03，表明雷公山杜鹃在灌木层中种间优势不明显。
表3 群落乔木层物种重要值
表4 群落灌木层物种重要值
雷公山杜鹃群落的草本层共有16种草本植物。由表5可知：草本层狗脊蕨的重要值最大，为0.16；其次是多花黄精，为0.15；排在第三位的华中瘤足蕨、相仿薹草、长托菝葜，均为0.08。峨眉双蝴蝶(Tripterospermumcordatum)、黄脉莓(Rubusxanthoneurus)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、阔萼堇菜(Violagrandisepala)、里白(Diplopterygiumglaucum)、三脉紫菀微糙变种(Asterageratoidesvar.scaberulus)等其他11种草本植物的重要值均为0.04。
表5 群落草木层物种组成统计表
3.4 雷公山杜鹃种群径级结构
对雷公山杜鹃居群的径级进行分析，进一步了解种群动态趋势对群落演替方向的重要性，见图1。雷公山杜鹃在样地中D2(2.0
图1 雷公山杜鹃群落径级结构图
3.5 雷公山杜鹃群落多样性分析
物种多样性是群落内物种组成、多样性和均匀度的综合表现，反应了群落各层特征、发展阶段和生境[9，10]。从表6可以看出，雷公山杜鹃群落的乔木层、灌木层和草本层的Margalef指数分别为1.35、8.55和2.99，灌木层丰富度最高，乔木层最低；各层的Simpson指数分别是0.64、0.96和0.90，Simpson-Wiener指数分别为1.33、3.42和2.55， 雷公山杜鹃各层内Simpson指数与Simpson-Wiener指数的预测结果一致，灌木层在雷公山杜鹃群落中优势度明显，物种多样性最高。Pielou指数显示草本层高于灌木层、乔木层。这反映出群落内不同层中，乔木层物种数最少，灌木层物种多样性最高且优势种显著。
4 结论与讨论
群落植物种类地理成分主要为东亚北美间断植物区系成分。优势树种杉木的作用明显，在群落中起主要作用，其相对密度、相对显著度和重要值均最大，其次为雷公山杜鹃、枫香树和马尾松，共同影响着群落的结构和群落环境。雷公山杜鹃群落的径级结构为衰退型，种群的数量趋向减少，这可能源于人为扰动或者优势种杉木的生长竞争，加剧雷公山杜鹃演替为衰退型。
表6 雷公山杜鹃群落层间物种多样性指数
雷公山杜鹃群落的灌木层在各层中优势度明显，物种多样性最高。草本层Pielou指数高于灌木层、乔木层。这反映出群落内不同层中，乔木层物种数最少，灌木层的物种丰富，乔木层的亚优势种雷公山杜鹃群落极易转变为不稳定。
雷公山杜鹃的叶、花以及树形都具有较好的观赏性，具有重要的园林观赏价值；同时按照目前国际上应用最广泛地IUCN濒危物种等级标准，雷公山杜鹃属于CR等级植物，具有重要的研究价值，为雷公山杜鹃的驯化、引种、园艺化栽培和杜鹃遗传资源的保护提供理论支持，建议相关部门采取积极措施进行保护。
