基于坚果表型性状的新疆栽培核桃种质资源多样性研究与比较

2021-03-31赵振坤邓凤彬张锐李根金强

塔里木大学学报 2021年1期

赵振坤，邓凤彬，张锐 ,2，李根,2，金强,2*

（1塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室，新疆阿拉尔 843300）

（2塔里木大学植物科学学院/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300）

中国是核桃原产中心之一，新疆是中国核桃重要产区之一。目前，新疆核桃种植面积、产量，均在全国的前列，蓬勃发展的林果产业和巨大的市场需求为新疆核桃走向世界提供了历史机遇。新疆核桃种质资源丰富，具有巨大的潜在研究价值［1−2］。前人对新疆核桃的遗传多样性以及亲缘关系做了一定的研究。刘晓丽、王国安、李超等［3−5］认为新疆核桃亲缘关系具有明显的地域性，可划分为以伊犁野核桃起源中心的早实类群和吉尔吉斯野核桃起源中心的晚实类群，并且新疆野核桃是喀什实生核桃和栽培核桃品种的起源地。李亚兰、龙建春等［6−7］利用表型和分子标记手段对新疆核桃种质资源多样性进行了分析，结果表明出新疆乡土核桃种质资源坚果表型性状多样性水平高，蕴藏着丰富的遗传资源，具有较大的挖掘利用潜力。

新疆核桃栽培历史悠久，据记载已选育出很多栽培品种。但是，随着栽培品种人为定向选育，核桃栽培品种在形态学以及遗传学达到了高度的一致性，各个品种之间的遗传多样性越来越小。随着物种的选育而导致物种遗传多样性降低，这种现象已在选育小麦，罗氏沼虾等物种间得到了验证［8−10］。从遗传的角度看，这些栽培品种核桃某些特殊的遗传特性仍具有很高的价值，可以用于培育核桃的新品种或者改良选育。因此，对已保存新疆核桃栽培品种种质资源开展多样性评估具有极高的研究意义，同时又能为新品种选育奠定理论基础。由此，本文通过对10份新疆栽培核桃种质的28个表型性状开展研究，对新疆栽培核桃种质坚果表型性状多样性进行分析，挖掘新疆栽培核桃品种的优良特征，用于栽培品种的进一步选育及发展。

1 试验材料与方法

1.1 材料

本试验材料采自于温宿县木本粮油林场各新疆栽培品种核桃，树龄为30年，立地条件一致，株距×行距为7 m×8 m，常规管理水平。共采取10个栽培品种，每个栽培品种取10棵树，在树冠外围随机选取10个成熟果实用于指标测定。果实采取后运回实验室，平铺于干燥通风处晾干，之后装于自封袋，并放置于−20℃冰箱保存，用于之后试验指标测定。

1.2 方法

10个栽培品种每个品种取1份成熟栽培品种核桃果实，每份分装10个果，用精确度0.001 g电子分析天平称量单个核桃果重；用精确度0.01 mm的数显游标卡尺测量单个核桃果的纵径、横径、棱径、去缝合线长（核桃纵径去掉核桃尖到底部的长度）、去缝合线宽（核桃横径去掉两边凸起缝合线的宽度）、壳胴（沿核桃缝合线垂直方向核桃腹部两侧靠近底部1/3处宽度），并测量核桃壳厚度；16项核桃坚果性状参照坚果等级标准进行观察与总结描述［11−13］，并记录指标数值，另12项核桃坚果表型性状采用测量法，依据表1进行测定。

表1 新疆核桃种质资源鉴定性状及分级标准

1.3 数据处理

使用Excel进行数据处理；然后通过SPSS 24.0分析。

2 结果与分析

外观性状是坚果研究重要的表型特征，如图1所示。16个描述性外观性状如表2所示，根据分类标准，果形主要分为五类，其中椭圆形性状仅有一个品种，为‘扎343’品种核桃；表现方圆、倒卵形、长椭圆形特征的各有两个品种；卵形性状有三个核桃品种分别为‘新温81’、‘温 185’、‘纸皮’。比较坚果光洁度特征发现，硬壳光洁美观的核桃类型为8个占到80%；坚果颜色表现为棕黄色的有4个品种，浅黄色的有6个品种；50%核桃果实果顶表现为“平”滑特征；‘扎71’品种缝合线紧密度较松弛，其余均为紧密；‘扎 71’、‘新乌 417’、‘新巨丰’品种核壳沟纹分布较密，其余品种皆呈现稀疏分布；‘新萃丰’品种内褶壁和隔膜硬化呈现骨质特征，其余皆为退化成纸质或膜质；除‘新巨丰’品种外，其余的核桃易取仁。分析表明，人为选育品种趋向于壳薄，易取仁等方向。

图1 栽培核桃种质资源果实图谱

表2 10个栽培品种的16个描述性表观性状统计分析

新疆栽培品种通过测量获得的性状变异情况如表3所示，不同栽培核桃种质性状有较大差异。10个栽培核桃种质各性状变异系数介于3.23%～35.06%，平均9.13%，其中‘温185’品种单果仁质量变异系数最大，‘新新2号’品种坚果三径性状变异最小，从坚果性状来看，平均变异系数以单果仁质量性状变异系数表现为最高，为22.80%，坚果三径变异系数最低，为4.60%。以栽培品种分析平均变异系数‘新温179’最高，为12.38%，‘扎343’最低，为7.47%。坚果纵径、坚果三径、去缝合线长等性状变异系数较小，多样性较低；而单果质量、核壳厚度、单果仁质量、出仁率这四个性状系数较高，这说明变异系数不均一。

表3 通过测量获得的性状统计分析变异系数（CV/%）

辛普森多样性指数可以表现出植物群体物种或个体间的遗传多样性。如表4所示，从10个栽培品种间描述性性状辛普森多样性指数来看总体来看，指数范围在0.867～0.900之间，多样性指数值偏小，尤其在在露仁、种仁皮色、种仁气味等性状的多样性表现一致性相对较高，说明10个栽培品种的多样性较低。

表4 10个栽培品种表观性状多样性分析

续表

3 讨论

外观性状是坚果研究重要的表型特征。本试验分析结果表明，人为选育品种趋向于壳薄、易取仁等方向。根据沈德绪［14］在果树育种学里的描述，果实品质优良是目前核桃育种工作的主要目标之一，因此坚果外观性状对核桃的选育有重要的意义。

新疆栽培品种变异系数介于3.23%～35.06%，平均9.13%，其中变异系数以单果仁质量最高，坚果三径最低。10个栽培品种的平均变异系数‘新温179’最高，为12.38%，‘扎343’最低，为7.47%。郭传友等［15］认为变异系数大说明对环境适应性越强，变异系数小说明性状相对稳定，遗传稳定性较好，不易受到环境等因素的影响。本试验的栽培品种坚果纵径、坚果三径、去缝合线长等性状变异系数较小，说明这些性状遗传稳定性较好。单果质量、核壳厚度、单果仁质量、出仁率这四个性状变异系数较高，最高达到了35.06%。原因可能是表征果实大小的性状相较于其他性状变异系数高。虎海防［16］认为变异系数高，则样本质量一致性差，反之亦然。研究所得的坚果三径等表征果实大小的性状平均变异系数均在5.39%～6.50%之间，相对偏低，所以样本质量的一致性较强，说明人为育种目标的确定，加强了定向选择，薄壳、壳面光滑等特征更符合商品化要求。刘娟等［17］认为变异系数在10%以上，表型性状变异分化比较明显。而本研究的坚果纵径、坚果三径、去缝合线长等多数性状均低于10%，这表明了表型性状变异分化不明显，表型性状遗传稳定。

不同品种间的亲缘关系和遗传多样性差异是评估园艺植物种质资源状况的重要依据。香农−维纳指数是计算植物群体物种或个体间的遗传多样性［18］，被广泛应用于果树如杏［17］、板栗［19］、樱桃［20］等表型性状评价。从10个栽培品种间描述性性状辛普森多样性指数来看，栽培核桃品种遗传多样性较低。在露仁情况、种仁皮色、种仁气味这些性状的多样性表现较为明显。总体来看，指数范围在0.867～0.900之间，指数偏低且没有太大的浮动，也验证了10个栽培品种多样性较低结论。张宏祥等［21］通过对新疆地区种植的4个核桃栽培品种（包括新栽培品种‘温185’和‘新新2号’以及老栽培品种‘新丰’和‘扎343’）进行了遗传多样性指数、UPGMA系统发育树和遗传分组分析，结果表明核桃4个栽培品种间的遗传差异较小，且老栽培品种的遗传多样性总体上高于新栽培品种；野生种与栽培品种间具有明显的遗传差异，说明在育种或栽培过程中核桃种质资源的遗传多样性可能会逐渐降低。依据本研究栽培核桃品种遗传多样性较低的结果，分析可能原因认为培养条件趋于稳定和一致，或者人为的定向选育一些经济性状，剔除了一些对人们无关紧要的性状植株个体，经过多代的选育多样性出现下降，沈德绪［14］在果树育种学里描述到丰产性、早实性、抗逆性、果实品质优良是目前核桃育种工作的主要目标，这样的培养条件致使核桃栽培品种的遗传多样性下降。同时培养条件例如温度、氮、磷、钾对植物物种多样性的影响，葛怡情等［22］认为在气温和氮沉降增加趋势下，总生物量显著增加，物种多样性降低，这与我们的核桃栽培品种多样性下降原因的假设有一定的吻合。