竹类植物育种技术研究回顾与评述

林阳峰

(福建省邵武市林业局，福建 邵武 354000)

竹类植物主要以无性繁殖的方式更新生长，具有开花不可预见、一次造林可永续经营的特点。这些特点给竹子开发利用带来优势的同时，在很大程度上也影响了竹子育种技术的发展。在竹产业萌芽初期，人们主要通过竹林培育技术的研究，加强现有资源的集约化经营程度就能满足竹加工业对原料的需求，因此对竹子育种的关注并不高，随着竹产业的发展，竹子利用领域进一步拓展，在进入到工业化、大规模利用竹材的时候，由于受人力、土地资源的胁迫，使人们逐渐意识到如果能对竹子加以改良，创制产量高、适应性更强的竹子新品种，不仅能够缓解竹材供需矛盾紧张的局面，而且对节约土地和人力资源也具有重要的现实意义。但竹子特殊的生物学习性使得研究者发现，对竹类植物的遗传改良无法简单地套用一般植物的经典方法，对其育种策略的研究显得十分必要。因此，选择合适的技术，制定完善的育种方案是竹子新品种选育取得成效的关键。在回顾以往竹类植物育种技术研究的基础上，试图对照现代植物育种的理论与方法，结合竹子特殊的生长习性，对竹子育种目标的确定和技术方法的运用等进行评述，以期对竹类植物的遗传改良提供参考。

1 竹类植物的育种目标

植物的育种目标是指对所要育成品种的要求，主要涉及产量、品质、成熟期、适应性和抗病虫等一系列目标性状。确定育种目标是育种工作的前提，制订目标首先需要考虑的是新品种的市场需求、经济效益和目标实现的可能性。竹类植物虽说种类繁多，从分类上已确定了70余属1 200多种，但在资源利用上主要可分为竹材利用、竹笋利用和观赏植物利用等3个方面，而且多数利用都不涉及对某一特定竹种的特殊要求。因此，现阶段竹类植物的育种与农作物和林木等主要注重于种内品种改良的育种方式有些不同，可将育种对象放在更大范围的属、种层面上进行选择和重组(远缘杂交)育种，从中发现或创造新的优良竹种资源和变异类型，加以推广应用[1]。因为通常情况下，对于同一目标性状，种间的变异幅度远比种内要大，在不影响利用的前提下，竹种的替换远比品种替换更能够体现育种价值，经济收益会更好。

竹类植物的育种目标有其自身特点，依据其产品的利用方式不同，主要包括高产、优质、抗逆、笋期独特和观赏性等不同性状指标。

1.1 产量性状

无论是笋用还是材用，高产是竹类植物育种的基本目标。竹林是无性繁殖克隆生长的一个群体，产量的高低主要通过单位面积收获的产品重量加以体现。散生竹的选育可以通过测算单位面积的产量来比较种群间的优劣，但对于丛生竹的选育，目前尚缺少统一的科学标准。有以“丛”为单位统计发笋数、成竹数、新竹胸径、产量及冠幅等因子，综合评价种群优劣的方法，也有以测算单位面积产量作为评价指标的方法。前者以“丛”为单位，因不具备固定的大小概念，丛与丛间的可比性较差，作为一种产量指标的评价方法无疑存在一定的缺陷。但由于多数情况下，野外丛生竹的生长都以“丛”为单位零星分布，实际调查时难以准确测算单位面积产量。因此作为最初阶段的选育，以“丛”为单位调查与产量构成因素有关的发笋、成竹、单株重量、冠幅等因子，并采用综合评价的方法，还是能够在一定程度上反映种群间增产潜力的差异，适合作为丛生竹的初期选育方法。另外，竹子的栽培与管护不如农作物精细，而且各地的气候、土壤等环境条件差异较大，因此对优良竹种产量上的要求不仅要关注小面积的增产潜力，更应注重大面积推广应用，适应不利气候和土壤环境胁迫的增产潜力。作为目标性状的产量也不能单纯追求增产幅度，应该与品质等其他因素相结合。如麻竹(Dendrocalamuslatiflorus Munro)作为笋用林培育的产量远比绿竹[Dendrocalamopsisoldhami(Munro) Keng]要高，但绿竹鲜笋的风味和耐低温能力却比麻竹强，在许多地区的绿竹林的种植收益比麻竹林要高。

1.2 品质性状

对于竹笋利用而言，鲜笋的口感、风味以及外观形态(笋壳是否被毛、带壳状态的饱满度等)经常决定了笋用竹种的推广价值。这些感官品质的评价受到人们传统习惯的影响，有较多的主观成分。但一些涩味和苦味物质在竹种间存在显著差异，这是可以通过仪器检测的。有报道认为麻竹笋的苦味物质是一种有害成分。因此致力于利用育种手段降低或消除这些成分则成了竹子育种学家需要攻克的现实课题。在竹材性能方面，有研究表明，竹材的维管束密度和纤维组织比量与竹材力学强度存在较好的相关性，可作为杂种早期预测竹材性能的评价指标，提高育种工作效率。其次，竹材的纤维形态和纤维组织比量可作为选择制浆造纸竹种优劣的评价指标。

1.3 抗逆性状

竹类植物主要分布在南方的热带、亚热带地区，但“南竹北移”活动在中国一直方兴未艾。尽管从生产上来看，现阶段各地开展引种的成效不尽如人意，但却丝毫不减人们对竹子的喜爱和对发展竹产业的迫切需求。竹类植物种类繁多，种间对不同环境胁迫的适应性存在较大差异，如作为优良丛生笋用竹的甜龙竹(DendrocalamushamiltoniiNees et Arn. ex Munro)和麻竹对低温的适应能力较弱，冬季遭遇零度以下低温就会受害，在浙江无法引种成功。但同样是丛生的孝顺竹[Bambusamultiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult.]和青皮竹(B.textilisMcClure)却能耐冬季-4 ℃的低温，不受冻害。20世纪初期开展了孝顺竹与麻竹的远缘杂交试验，成功获得了杂种后代，为改良麻竹的抗寒性提供了切实可行的技术保证[2]。同样，早期许多文献都有报导一些竹种具有耐盐胁迫的能力，这为我们在特殊生境下的竹种选育、扩展竹子种植范围提供了有价值的信息。

竹类植物抗逆性状的测定远比产量性状容易操作，可在相对控制条件下选择单株进行测定比较。但作为抗逆性选择常常不是单纯地追求抗逆程度，需要和产量、品质等其他因素相结合，要求在逆境条件下能保持相对稳定的产量和产品品质。

1.4 笋期性状

竹林提供的一项重要产品是竹笋。由于和蔬菜、水果等多数农产品性质一样，新鲜竹笋不易储藏，不同季节上市的竹笋价格又差异很大，因此在生产上往往会采用一些促成栽培技术，生产反季节竹笋供应市场需求，以谋取较大的利润。在笋用竹林培育中最典型的事例就是“雷竹笋用林的覆盖栽培”。可通过秋冬季节的林地覆盖，提高林地土壤温度，促使雷竹(PhyllostachyspraecoxC. D. Chu et C. S. Chao ‘Prevernalis’)竹笋打破冬季休眠状态，在春节时期提前出土上市，大大提高了林地的产出效益。雷竹笋的早出应该首先归功于栽培技术的进步，但不可否认的是选择自然出笋较早的雷竹林进行覆盖，本身在成本投入和技术难度方面具备相对优势，也是竹种选择的结果。为了满足鲜笋周年供应市场的需要，生产上最经济可行的办法就是选择不同笋期的竹种，合理搭配。因此，作为笋用竹的选育，笋期也是重要的性状之一。

1.5 观赏性状

竹类植物具有很高的观赏价值。除了一些竹种可直接作为观赏竹，用于园林景观配置以外，从自然变异中选育的一些变种、变型也极具观赏价值。这部分变异主要分为两大类，一部分是秆形上的变异，分秆形或秆色奇特2种，前者如龟甲竹[Ph.heterocycla(Carr.) Mitford]、圣音竹(Ph.pubescenscv. Tubaeformis)等，后者如花毛竹(Ph.eduliscv. Tao kiang)、黄秆乌哺鸡竹(Ph.vivaxMcClure f.aureocaulisN.X. Ma)、花秆孝顺竹[B.multiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. ‘Alphonse-Kar’ R. A. Young]等；另一部分是叶色上的变异，主要指叶片上带黄白色条纹，如花叶女竹(Pleioblastussimoniif.heterophyllusMuroi)等。秆形变异在无性繁殖过程中多数都能保持性状稳定，但叶色变异性状容易受环境影响，不稳定。有报导称花叶女竹在光照充足的林地四周，新生叶保持白色条纹特性，在林地密集的中间地带，叶色将恢复绿色[3]。实践中也发现花叶女竹开花后的实生苗叶色全部恢复了绿色，说明此变异性状无法遗传。

2 竹类植物种质资源的搜集、保存与选择育种

育种目标确定以后，就要根据植物生长特性确定适宜的育种方法和途径，以便尽可能地缩短育种进程。广义的育种工作可分为从现有种质资源中直接选择变异和通过人工创造变异2条途径。直接选择育种由于充分借助了自然进化的择优汰劣过程，因此是快速获得遗传增益的有效途径，也是进一步开展种质创新的基础。它包括了种质资源搜集、保存和选择育种等过程。

中国竹种质资源的搜集与保存工作得益于分类学家的不懈努力和普通民众对“竹文化”的偏爱。据统计，中国现有分布不同生态区域的各类型竹类植物园 20多个。这些竹类植物园不仅为传播竹文化科普知识提供了便利条件，成为大众休闲与旅游地，而且也是科学研究与教学基地，为竹类植物的分类鉴定和种质创新提供了重要的基础平台。如1974年由中国林科院亚热带林业研究所作为技术依托单位筹建的安吉竹子博览园，是国家4A级旅游区、国家科普教育基地、国家农业旅游示范点，集科研、教学、旅游、科普为一体的竹子种质资源保护基地。现已收集保存竹类植物37属360余种，是以散生竹收集最为齐全的专业竹类植物园，2009年被国家林业局命名为竹子种质资源库。在近40 a的引种过程中先后发现了天目早竹(Ph.tianmuensisZ. P. Wang et N. X. Ma)、安吉金竹(Ph.parvifolia)、黄秆乌哺鸡竹(Ph.vivaxf.aureocaulis N.X.Ma)、乳文方竹(ChimonobambusalactistriataW. D. Li et Q. X. Wu.)、嘉兴雷竹(Ph.comparW. Y. Zhang et N. X. Ma)等20多个新竹种(或变种、变型)，经选择并已通过审定的省级良种2个，在生产上推广应用，取得了良好的经济效益[4]。福建省永安市竹种园、邵武市百竹园及泰宁竹种园等也大量引种了安吉竹子博览园收集保存的竹类植物。

目前，竹类植物的良种选择与审定主要还是集中在观赏类竹种。一些竹子的体细胞变异性状容易在外观上显现，只要符合新颖性、特异性、一致性和稳定性原则，具有观赏性，就容易通过良种审定。但涉及产量性状的指标，由于目前尚缺乏一套科学的评价方法，使得竹类植物在种内品种层面的选择变得非常困难。较为典型的如雷竹的新品种认定，在生产上普遍认为雷竹存在生产力高低的不同品种类型，但就是没法有效地排除诸如年龄效应、立地环境和培育措施等对产量的影响，缺乏可靠的数据论证。因此，探索建立适合竹类植物新品种选择与评价的方法体系就成了推动竹子育种技术取得重要成效的关键环节。

3 竹类植物的主要育种技术

3.1 有性杂交育种

有性杂交育种是通过人工杂交的手段，将不同亲本上的优良性状组合到杂交品种中，经过培育选择、比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种方法。根据杂交亲本亲缘关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交2类。近缘杂交是指同一物种内，不同品种或变种之间的杂交，远缘杂交是指植物分类学上不同种、属之间的杂交。

竹类植物的育种工作相对比较滞后，在新品种认定方面尚存在技术上的困难，虽说一些可遗传的体细胞自然变异已由分类学家作出鉴定，并命名为不同的变种、变型，但变种间的同步开花几率极低，造成竹类植物试图将亲本中的优良性状组合到杂种的近缘杂交几乎成了可遇不可求的事情。因此对于竹类植物有性杂交的育种研究，更多是集中在不同种间或属间的远缘杂交。如20世纪80年代中国竹子育种专家张光楚等[5]利用自然开花的麻竹、撑篙竹(B.pervariabilisMcClure)、青皮竹、毛竹(Ph.edulis)、吊丝单[D.vario-striata(W. T. Lin) Keng f.]等4属7个竹种材料开展种间杂交试验，成功选育了撑麻7号(BambusapervariabilisxDendrocalamuslatiflorus)等一批优良无性系。20世纪80年代初，广西柳州地区林科所的宁材强等[6]将同期开花的撑篙竹(B.pervariabilisMcClure)和大绿竹(D.daiiKeng.)进行杂交，选育了撑绿系列的优良无性系，在四川、贵州等纸浆用竹材基地大面积推广种植，取得了良好成效[7]。杂交是生物遗传变异的重要来源。竹类植物开花不定期、世代极长等生长特性，决定了竹子的有性杂交育种不可能完全仿效作物或林木的策略和方法。前期的成功事例为竹类植物开展有性杂交育种提供了可靠的技术方法。从发展趋势看，远缘杂交将是竹类植物育成具有理想性状组合的新品种的重要方法。

3.2 竹类植物的诱变育种

诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异，再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株/个体，进而培育成新的品种或种质的育种方法。它是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。在以往竹类植物育种工作中，辐射诱变育种是被研究较多的一项技术。国家“十五”“十一五”科技支撑项目，各省级重大、重点项目都曾分别资助开展竹类植物的辐射育种研究。但取得的效果并不理想。究其原因，笔者认为主要存在以下几方面的问题。

3.2.1辐射育种的变异方向和性质不易控制 首先是采用辐射育种的变异方向和性质不易控制，为突变体的鉴定和选择增加了难度。尽管采用诱变处理比较简单，相对于有性的杂交育种来说，竹类植物因采用无性繁殖方法，利用辐射育种一方面克服了开花不可预测、花期不遇等杂交工作难题，另一方面经辐射的器官一旦发生体细胞变异，出现优良性状，理论上也容易通过无性繁殖的方法将其固定下来，可大大缩短育种年限。但现阶段由于人们对诱变的机理尚知之甚少，况且诱变后代多数都出现损伤和畸变现象，有利的突变只是少数，出现频率很低，变异的方向和性质很难开展预测和有效控制，因此除了形态上出现优良变异，选择观赏性竹类植物以外，其余的优良性状不容易发现和选择，要想准确无误地发现突变，选出有利变异是非常不易的。

3.2.2辐射育种出现有利变异的频率低 其次，辐射育种出现有利变异的频率很低，而且突变多为隐性，给竹类植物选育带来了很大障碍。以往有关竹类植物辐射育种的研究基本上都是以毛竹种子作为辐射处理材料。种子受射线等诱变因素的抑制和损伤，播种后的M1代所表现的变异多为高能射线造成的生理变异，如发芽率、出苗率、成株率一般较低，植株矮化或畸形，并出现嵌合体等。这些变异不论优劣，一般并不遗传。诱变引起的遗传变异多数为隐性。隐性突变经一代自交至M2代才可显现出来。竹类植物的开花周期长，无法调控，要等待M2代进行选择显然是一件不现实的事。

3.2.3组织培养技术的不成熟也限制了诱变育种的应用 另外，竹类植物组织培养技术的不成熟也限制了诱变育种的应用。以竹类植物的营养器官为辐射材料，经诱变处理后虽然在当代就会出现体细胞变异，可从M1代进行选择，但此类变异在同一营养器官的不同芽间由于对辐射的敏感性及反应不同，也会产生不同的变异，需要通过组培等方法将有利的变异固定并进行扩繁，淘汰不利变异。现阶段成年竹组织培养技术的不成熟直接限制了选育工作的开展。即便发现有利的体细胞突变，也很难促使它增殖、繁育成植株。

3.3 竹类植物的分子育种

植物分子育种是指运用分子生物学技术，通过直接或间接手段创造和选育新品种的方法。所谓的直接手段是指把不同生物体的目的基因分离提取出来，在体外构成重组DNA分子，并转化到受体细胞中复制增殖，然后借助生物或理化方法将外源基因导入植物细胞进行转译或表达的转基因育种技术；间接手段是指借助于目标基因紧密连锁的遗传标记的基因型分析，进行常规育种的亲本选择和后代分离群体中含目标基因个体的选择鉴定，以提高选择效率，加速育种进程的分子标记辅助育种技术。竹子开花时间的不确定和无法调控在一定程度上限制了分子标记辅助育种技术在竹类植物上的应用，使得人们将目光更多地转移到了竹子转基因技术育种。

目前，植物转基因比较成熟的主要有农杆菌介导、基因枪和花粉管通道等3种技术方法。前2种方法需要受体植物能通过组织培养再生植株，因此建立组培再生体系和遗传转化平台就成了竹子转基因育种的关键。较长时期以来，国内外许多实验室都在从事相关的技术研究工作，但一直进展不大。中国林科院亚热带林业研究所在国家林业局“948”项目和浙江省科技厅项目的资助下，成功地建立了以孝顺竹为代表的丛生竹组培再生体系和以毛竹、红竹(Ph.iridescens)为代表的散生竹体胚发生与植株再生体系；并摸索了竹类植物的遗传转化条件，用基因枪法获得了毛竹转基因株系。为竹子转基因分子育种构建了技术平台[8]。另外，竹类植物遗传转化平台的建立也为竹子功能基因的表达和验证提供了技术条件，可促进竹子功能基因的发掘与利用；同时也为竹子细胞培养，开展细胞突变、细胞融合与杂交等细胞工程育种创造了条件。

对于竹类植物而言，常规的杂交育种因受制于具优良性状的2个亲本需要同期开花，所以难度较大，迄今在新品种创制方面进展迟缓。利用分子育种技术将优良的目标基因直接导入受体竹子，无疑会大幅度提高竹子的育种效率，减少盲目性，后期对优良性状的选择也更具针对性，应该说竹类植物的转基因育种前景广阔。