环境因子对苔藓植物生长的影响

毛祝新，王宇超，卢 元

（陕西省西安植物园 陕西省植物研究所，陕西西安 710061）

社会的高速发展造成生态环境不同程度的破坏，全球范围内植被生长区每年流失的表土约250亿t，主要集中在发展中国家和地区[1-2]。我国水土流失与荒漠化也较严重，影响国土总面积34%的地区，覆盖4 亿多人口[3]。荒漠化急剧扩张导致耕地和草场面积锐减及土地质量下降，生态环境进一步恶化，严重影响国家的生产发展和人们的生活质量。

长期以来，植树种草是荒漠化防治的主要途径[4]。由于苔藓植物外形矮小，其潜在的生态修复价值尚未得到充分发掘，其在荒漠化防治中的作用也没有得到充分发挥[5]。苔藓是地球上分布极为广泛的地表植物。鉴于苔藓植物在水土保持、防风固沙和提高土壤抗侵蚀性等方面均有重要作用[6]，许多学者在应用苔藓进行荒漠治理、水土保持、环境监测、生态系统修复和气候调节等方面开展相关研究[7-8]。本文旨在总结前人研究结果，重点梳理环境因子对苔藓植物生长的影响，以期促进苔藓植物在干旱地区植被生态修复中的广泛应用。

1 水分对苔藓植物生长的影响

苔藓多为陆生，从戈壁荒漠到海洋岛屿均有分布[7,9]。多数苔藓植物的吸水性强，具有极强的水土保持作用，还可用作花卉苗木的运输材料，用以辅助植物种植。苔藓植物大多属于变水植物[10-11]，蒸发系统和根系缺乏，体内水分不易贮存且流失快，因此苔藓植物更适应潮湿环境。在水分极为缺乏的干旱环境中，土生苔藓植物表现出极强的耐旱性，其体内含水量在干旱环境中迅速降低；雨季来临后，可迅速吸收水分恢复正常的生理代谢，该地区的苔藓植物能在水分缺乏时进入休眠状态，水分充足后迅速复活[10]。Keever 等[12]发现对室内存放长达10年的阔叶紫萼藓（Grimmia laevigata）复水培养后，其能长出叶片，表现出极强的耐旱性。苔藓植物的耐旱性及干旱对植物体的损伤程度与种类有关，且干旱程度与耐受时间因种质而异[13-14]。苔藓植物的变水特性使其含水量随着环境水分的变化而改变，光合生理研究发现，在苔藓植物组织含水量较高时，苔藓植物光合速率显著增强[15]；水分过多会影响苔藓植物对CO2的吸收，导致光合速率显著降低[16]。

2 温度对苔藓植物的影响

苔藓植物对环境温度变化具有较强的适应性。研究表明，多数苔藓植物在40 ～ 45 ℃的高温条件和-15 ～ 10 ℃的低温条件下均能维持光合能力[17]。耐旱苔藓植物的致死温度范围为85～100 ℃[18]。狭叶曲柄藓（Campylopus subulatus）、角齿藓（Ceratodon purpureus）和扭口藓（Barbula unguiculata）在100 ℃温度下处理30 min 后仍能存活，生活力与常温处理的苔藓相比并无显著差异[19]。虽然苔藓植物的生长发育并无严格的温度限制，且能耐受极端温度，但生活在不同温度下的同种苔藓植物具有不同的温度补偿点。生长在北极环境中的白毛砂藓（Racomi⁃trium lanuginosum）高温补偿点约为30 ℃，生长在温暖环境中的长毛砂藓高温补偿点为40 ℃[20]。

温度对苔藓植物原丝体的发育具有一定的影响。刘世彪等[21]研究发现，不同温度对尖叶拟船叶藓（Dolichomitriopsis diversiformis）原丝体生长的影响不同；连续光照下，20 ℃处理下的苔藓植物原丝体生长最快、分枝最多及分化最早；25 ℃处理次之；自然光照下，5 ～ 10 ℃处理下的孢子萌发率和原丝体生长速度最慢。

温度显著影响藓结皮和藓类植物的生长。陈彦芹等[22]的研究表明，温度显著影响藓结皮的形成和发育，环境温度高于17 ℃时，藓结皮和苔藓植物的生长会受到抑制，17 ℃左右有利于藓结皮和苔藓植物的生长。 赵允格等[23]研究表明，黄土丘陵区藓结皮最适温度为20～25 ℃。沈蕾等[24]的研究发现多蒴灰藓（Hypnum fertile）适合生长的温度为20 ℃，60 ℃高温环境对其生长有明显的抑制作用。卜崇峰等[25]以沙漠地区苔藓作为繁殖材料进行室内繁育试验，结果表明温度为15 ℃、摄入12 mL低浓度Knop营养液时，苔藓结皮的生长发育状况良好。

温度胁迫会显著影响渗透调节物质含量，高温胁迫会显著提高大羽藓（Thuidium cymbifolium）脯氨酸含量和鳞叶藓（Taxiphyllum taxirameum）可溶性糖含量，提高植物体内渗透性，增强对高温的耐受性[24]。随着温度胁迫的加剧，细尖鳞叶藓（Taxi⁃phyllum aomoriense）的POD 活性显著增加，环境温度和POD 活性存在正相关关系[26]。高温胁迫与细胞膜透性有关，许书军等[27]研究表明高温对刺叶墙藓（Tortula desertorum）不同叶龄质膜透性影响不同，高温处理下人工培养苔藓叶片膜透性大于野生苔藓叶片。

3 光照对苔藓植物的影响

苔藓植物形体矮小，对光强没有形态上的明显分化，然而在生理方面，特别是光合生理存在一定的特化现象。耐旱苔藓植物对光能的利用效率较高，对光照的要求较低。这是因为苔藓植物光合色素含量在弱光环境下相对更高，耐旱型苔藓植物具有更高的光合速率[22,28]。赵允格等[23]研究发现，干旱环境下苔藓结皮的光补偿点较低，光合有效辐射（PAR）均小于10 μmol·m-2·s-1，随着光照强度的增加，在PAR 1 000 μmol·m-2·s-1左右达到光饱和点，表明结皮苔藓具有明显的弱光植物属性。刘应迪等[29]研究了侧枝匍灯藓（Plagiomnium maximoviczii）和湿地匍灯藓（P. acutum）净光合速率与光照间的关系，参试材料的光补偿点范围为20 ～ 40 μmol·m-2·s-1，光饱和点范围为200 ～400 μmol·m-2·s-1，并没表现出明显的光抑制。相较之下，光照对苔藓植物密度和生物量的影响更明显。Chopra等[30]发现光照强度为1 800～2 000 μmol·m-2·s-1时，真藓生长速度最快；Anterola 等[31]发现小立碗藓（Physcomitrella patens）在 光照 强度190 μmol·m-2·s-1下24 h全光照的生物量高于16 h光照。

虽然苔藓植物没有生理学意义上的光适应功能，但其具备特殊的光合生理代谢途径。此外，苔藓植物总光合作用与电子传递速率有一定关系，苔藓植物的暗呼吸和CO2交换关系密切，这与其他高等植物有所区别[32]。苔藓植物光合色素含量较低，光饱和点低于其他高等植物，所以其光合作用可以在弱光环境中进行，因此，多数苔藓植物被认为是荫生植物[33-34]。耐荫类苔藓植物的光合作用和代谢活动更适宜在弱光环境进行，这种喜荫光合特性是由其特殊的变水生理特性决定，也是对环境长期适应和变异的结果[35]。

4 基质对苔藓植物的影响

苔藓植物生长主要从大气中摄取营养物质，但近年来研究发现，生长基质对苔藓植物的生长具有一定作用，可影响苔藓植物体内物质含量与种类[36]。目前关于基质理化性质对苔藓生长影响的研究相对较少。意大利学者研究发现，在远离工业基地的田野收集疣柄拟疣柄藓（Papilidiopsis complanata），土壤性质显著影响该苔藓植物化学元素含量[37]。虽然目前关于岩生、木生苔藓植物与其生长基质关系的研究较少，但苔藓植物与岩石、树木有一定的关联性，如不同类型的风化岩石与不同苔藓植物具备典型的组合类型，这表明不同基质类型会影响苔藓植物的分布和生长[38]。

树生苔藓的生长受到寄生植物的影响，树皮的有关性质如表皮持水性、pH值、盐分含量及树形等，均会影响苔藓生长[39]。目前关于基质对苔藓植物生长影响的研究主要集中于干旱地区，干旱地区苔藓结皮中全N、全P 及微生物含量均随干旱加剧而减少[40]；在采石场类矿区，苔藓植物可从矿渣类型土壤基质中富集重金属元素，这一性质使得苔藓植物成为矿山尾矿土壤修复植物[41]。干旱地区表层基质与苔藓间存在一定的正向促进关系，相关研究表明，苔藓结皮层厚度超过2.5 cm、坡度小于20°时，苔藓植物生长迅速，表层土壤覆盖率高，能显著减少表层水土流失[42]。干旱区植被遭受破坏后，表层水土流失更为严重，严重破坏生态环境，通过生物结皮让苔藓植物快速覆盖表土，可并通过截留大气沉降颗粒形成表层土壤，可为其他植物定植和生长创造条件[43]。

5 小结

苔藓植物是从水生到陆生过渡的类群，缺乏有效的维管组织。苔藓植物分布广泛，绝大多数为陆生，喜荫湿环境，但也有苔藓植物具有极强的耐旱性，能在极端干旱的的荒漠中生长[6,8]。其耐旱性和变水性决定该植物类群能适应恶劣的环境条件，与高等植物相比，其生态适应性更为广泛。其特殊的生物学特性使苔藓结皮优势种需人工培养，生态适应性研究对苔藓结皮人工培养有重要意义[6,44]。环境气候的改变会引起生物体形态与生理指标的响应，各个适应性指标的变化范围在一定程度上反映了不同生物体的环境适应范围。苔藓植物为变水植物，直接控水能力有限，对环境的适应范围较窄[45]。环境干旱时，植物体会迅速失去水分甚至处于休眠状态，当周围环境中水分和湿度增加时，苔藓植物恢复生理代谢能力[17,46]。苔藓植物对极端温度有较强的耐受性，在40 ～ 45 ℃的高温条件和-15 ～ 10 ℃的低温条件下均能维持光合能力，对光能有较高的利用效率，对光照要求较低。

苔藓结皮对干旱半干旱地区植被生态修复与重建的意义重大，前人多对藓类植物繁殖培养以及生理响应机制进行研究，鲜有人工培养对藓类的生态适应性影响的研究。明确藓种的生长发育周期及胁迫条件下植物的生存能力，才能有效发挥苔藓在植被生态修复中的作用，达到生物防治和改善地区生态环境的目的。