熊蜂也是环境工程师

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

熊蜂是一种广泛用于商业授粉的蜜蜂，是生态系统中最重要的一员，它们负责给植物传粉，特别是蜜蜂不喜欢采集的豆科和茄科以及一些深冠花科植物，诸如茄子、番茄、南瓜类、草莓和蓝莓等都是依靠熊蜂传粉。

熊蜂是聪明的，他们可以掌握复杂的任务，比如学会在目标上滚动球以获得饲料糖奖励，这在原则上与使用工具类似。他们甚至可以在黑暗中识别物体，而之前他们只能通过感觉物体的形状才能看到这些物体。但新的研究表明，熊蜂不仅聪明，他们也有操纵性。

最近瑞士科研团队发表在《Science》的一项研究揭示了熊蜂在花粉缺少时使用的一种技巧——熊蜂的工蜂（Bombus terrestris）通过在植物叶片上咬洞来刺激植物提前开花，给缺乏饲料的蜜蜂提供花粉。

这项研究的主要作者康苏埃洛·德莫拉博士说：“我们自认为对某些系统了如指掌，但仍有很多东西是我们所不了解的”。这是科学最吸引人的地方之一，还有很多东西需要去发现。起初，研究人员正在进行一项关于蝴蝶产卵的项目，但是当学生在温室里工作时，他们注意到了这个奇怪的行为。温室也是熊蜂的家园，他们看到熊蜂落在树叶上，在上面咬孔，但不明白是为什么，他们请来了这项研究的主要作者之一——兰伯特博士看看是什么原因。

“一开始，我们都认为是蜂群出了问题”，兰伯特说。他们从商业供应商那里购买熊蜂蜂群，蜂群可能健康状况不同。但随着时间的推移，他们从许多不同来源的蜂群中都观察到了这种现象，所以推测这不仅仅是一种反常现象。

兰伯特说：“我们很快发现，在合适的条件下，我们工作的每一个蜂群，无论是内部还是外部，都会损害植物的叶子”。要么是蜜蜂从叶子中获取某种资源，要么是别的什么东西在发生。但和其他蜜蜂不同的是，熊蜂不会在蜂巢中使用树叶。有些植物通过花外的蜜腺从叶茎分泌花蜜，而一些特殊的植物如番茄和芥菜则不会。兰伯特在文献中梳理了更多这种奇怪的叶子穿孔知识，都没有找到答案，这是偶然的新发现。

研究人员在大棚温室内设计了一个实验，利用欧洲熊蜂来为番茄和黑芥菜的叶片咬洞，观察研究实验情况。当研究人员对被蜜蜂咬洞的和没有被咬洞的植物进行跟踪研究时，他们发现随着时间的推移，熊蜂咬洞番茄或黑芥菜叶片之后，植物开花时间提前了。熊蜂咬洞叶片的程度不同其提前开花时间不一样，有的提前了几天，有的提前了几个星期。被咬洞番茄的开花时间比未被咬洞的早了整整一个月，相当于蜜蜂在树叶上咬洞后的38天开花。黑芥也有类似的反应，大约提前两周开花，或在咬洞后17天开花。熊蜂咬洞叶片一般在早春，随着植物开花季节的来临，花朵数量增加，熊蜂花粉资源容易获取，咬洞叶片的情况就会减少。研究人员总结：“面对花粉短缺时，熊蜂会以一种特征性的方式主动咬洞植物的叶子，这种行为导致花期提前。不过实验环境下无法通过对树叶的咬洞来复现，这表明熊蜂有一种独特的方法来刺激更早开花”。

德·莫拉埃斯说，有很多关于病原体和非生物胁迫的研究，比如干旱和诱导开花，这就是假设的来源。她解释说，我们对昆虫食草动物改变开花时间的了解并不多，但这是她首先想到的事情，可能是蜜蜂操纵植物提早开花。

许多植物已经进化到当它们受到压力时加速它们的开花时间。这是因为当生长条件较差时，它们的未来是不确定的，这往往使植物更快地进行繁殖。有可能是蜜蜂利用了这些内部信号机制，使得这些植物比正常情况下更早开花。

当番茄植株被人类机械损伤时，它们只会比正常情况提前5天开花，几乎没有什么特别的效果。而被蜜蜂咬伤时则要提前30天开花，看起来有一些特别之处，但原因尚不清楚。

研究人员试图尽可能复制蜜蜂造成的破坏，包括在蜜蜂破坏其他植物的同时进行机械破坏，以及匹配洞的大小和形状。尽管尽了最大努力，但很有可能无法以同样的方式重复造成的损失。

另一种更有趣的可能是，在蜜蜂的唾液中存在植物感知到的线索，而正是这个线索诱导了开花。事实上，蜜蜂不仅给树叶咬洞，还可以看到它们把喙伸进洞里。这个线索是什么，如果它确实存在，仍然是未知的。

最初的观察是在温室中进行的，随后在实验室实验中证实与花粉缺失有关。但在这些人工条件下，这种咬叶行为仍有可能是生活在压力更大的环境中导致的一种不适应行为。因此，下一步是在室外进行实验。

在两年时间里，研究人员在屋顶上进行实验，看蜜蜂在更自然的环境下是否还会这样做。在第一个实验中，他们发现熊蜂确实在有更广泛的觅食选择的情况下也会这样做，而且它们在实验植物上打叶洞的倾向会随着春季周围食物来源的增加而减弱。

在另一项实验中，我们把熊蜂群安置在两个不同的屋顶上——在一个屋顶上，熊蜂群附近有一小块没有花的植物，但在另一个屋顶上，还有一个野花花园。正如预测的那样，没有野花花园的熊蜂比有花的熊蜂咬了更多的洞。当花园被砍倒后，附近蜜蜂也在叶子上面咬洞。

这些户外观察也揭示咬叶行为并不局限于浅尾熊蜂。在研究过程中，研究人员还看到野生红尾和白尾熊蜂（B.lapidarius和B.lucorum）分别在叶子上咬洞。蜜蜂也来到了研究地点，但它们从来没有落在没有花的植物上，它们只去采花。这种咬洞行为可能是在熊蜂身上进化而来的，特别是因为它们更容易受到资源短缺的影响。

蜜蜂会储存所有采集的花粉和花蜜以备不时之需，而熊蜂不像蜜蜂那样储存很多食物。它们把一些多余的花蜜和花粉保存在巢穴内的蜡壶里，但这不足以维持蜂群长时间的生存。只有当有连续的季节性适宜的开花植物时，工蜂才能供应蜂群所需的能量，这个也就是说，熊蜂幼繁的时间依赖于近同步饲料可用性。而且饲料并不总是可用的，所以他们可能不会像蜜蜂那样在食物供应充足时储存食物以备未来的供应。和蜜蜂一样，熊蜂也需要采集花蜜来生存。但令人惊讶的是，花蜜的丧失并没有刺激咬叶行为。研究人员推测，其中一个原因是在完全没有花蜜的情况下，蜂群可能无法存活足够长的时间来获得早期的花朵奖励。然而，花粉只被用来喂养发育中的幼虫，这意味着它并不总是必需的资源。在资源允许的情况下，幼虫的饲养可以扩大或缩小；在咬叶的情况下，幼虫的饲养则是由于资源匮乏被强制使用而使家族得以生存的手段。

但是这种咬叶行为也会给植物带来代价。加速开花可能意味着植物在花上投入的资源会比正常情况下少，这可能会导致蜜蜂的饲料质量下降，对其他传粉者的吸引力下降。尽管如此，低质量的饲料总比没有好，尽快得到它总比晚些时候得到高质量的饲料好，否则那时可能已经太晚了。

然而，我们不确定的是这种现象是否会给植物带来成本。相反，植物可能也会从这种看似密切的关系中受益。这有可能不是操纵，可能是交流，这是一个悬而未决的问题。因为授粉者把资源分给了植物，而植物有时会为了争夺传粉者的服务而竞争。这种破坏叶子的行为可以作为传粉者在附近的信号，让植物更好地选择开花时间。

这种互惠互利的交流也可能发生在其他系统中。根据苏黎世联邦理工学院的博士后dani Lucas-Barbo-sa发表的一篇评论，食草动物、昆虫既可以加快植物开花速度，也可以推迟植物开花时间，具体取决于昆虫种类、植物种类以及植物在哪个发育阶段受到损害。

例如，两种不同的蝴蝶——小白甘蓝蝴蝶和大白甘蓝蝴蝶——也会在特定环境下诱导提前开花。虽然成年白蝴蝶是有益的传粉者，但它们的毛虫以植物的叶子和花朵为食，对植物会造成严重伤害。芥菜植物可以感知到大白蝴蝶在它的叶子上产卵了，很可能是通过某种化学反应。在这种情况下，植物的反应是加速它的种子生产，这样它就可以在卵孵化和毛虫成虫前繁殖花。但是，像其他一些食叶昆虫一样，这种小白蝴蝶也会延迟开花时间，所以这种现象似乎不与熊蜂一致。

许多植物已经进化出可诱导的化学防御来应对食草动物，无论是有蹄类动物还是昆虫。以番茄为例，当它们受到食草昆虫的攻击时，它们会向空气中释放化学信号，以此刺激邻近的番茄植株产生抑制食草性动物的化学物质，尽管它们自己从未接触过吃叶子的害虫本身。

但是，这种植物的化学防御也可能包括抗菌剂，它们偶尔会进入花蜜。我们还不知道这种植物是否像食草动物一样解释了熊蜂的叶洞，但一些研究人员已经提出，熊蜂和帝王蝶通过服用含有抗菌化合物的花蜜来帮助它们对抗疾病。然而，如果在这里进行自我药物治疗，它可能只是一个次要的好处，不清楚是否如此。熊蜂这种行为背后的主要驱动力，最有可能是恢复开花植物和传粉者之间的同步，它们彼此依赖才能生存。熊蜂和植物之间潜在的互利互惠可以使生态系统更好地抵御环境干扰，包括历史上最大的干扰之一——气候变化。

预计气候变化将改变一些地区支持蜜蜂饲料的适宜性，并改变蜜蜂本身的可居住范围。在一个不断变化的环境中，对蜜蜂来说，能够在一定程度上诱导他们的环境，以更好地适应它们的时间需求。

环境干扰和气候变化可能会破坏蜜蜂和植物之间的同步，这种物种之间的直接信息传递可以使生态系统更具弹性。虽然熊蜂的操控倾向一开始看起来很狡猾，但这可能并不完全是自私的行为。咬孔的熊蜂促使植物开花提早，这可以缓解气候变化的影响。

当我们发现典型的蜂洞，或者看到工蜂破坏树叶时，我们仍然对它们的社会复杂性感到敬畏。这些熊蜂不仅聪明，还是环境工程师。