厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎的种群动态与底栖环境

蔡立哲 陈昕韡 傅素晶 杨德援 赵小雨

(1 厦门大学环境与生态学院，福建 厦门 361102；2 厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建 厦门 361102)

中国鲎(Tachypleus tridentatus)又叫三刺鲎或东方鲎。体长可达60 cm，体重3～5 kg。体表覆盖有几丁质外骨骼，呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲，因此也被称为马蹄蟹。中国鲎分布于中国舟山岱山、宁波以南的广大中国海岸和台湾岛西岸以及澎湖列岛周围，数量较多的分布区是福建、广东、广西、海南等。在20世纪，福建宁德的三沙湾、福清莆田的兴化湾、平潭岛、泉州湾、厦门岛周围以及金门岛等鲎的数量非常丰富。厦门岛周围、集美沿岸和同安湾的海滩，不少是泥沙质海滩，非常适合鲎的繁殖和栖息(胡向萍, 1997; 翁朝红等, 2001)。

自20世纪80年代以来，随着我国东南沿海经济的快速发展和人口的急剧膨胀以及中国鲎巨大的经济价值，中国鲎遭遇过度捕捞，大面积的填海造地和海洋工程建设使潮间带、浅海栖息地受到严重破坏，中国海域的中国鲎资源急剧下降，30年来中国鲎在东南沿海的许多海域已消失，中国鲎资源面临枯竭(翁朝红等, 2012)。

厦门海区中国鲎资源的定性调查较多，但鲜有定量研究。2006年和2007年夏季，翁朝红等(2012)调访厦门集美(大社)、同安(后田)、翔安(澳头、欧厝)等地的中国鲎资源。在厦门放流了不少中国鲎小鲎，2015年6月在厦门市放流中国鲎小鲎11万只，2019年8月在厦门又放生5000多只小鲎。厦门中国鲎资源的种群动态以及放生的中国鲎生存状况均没有进行跟踪监测或作过中国鲎资源评估。本研究探讨厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎种群动态和底栖环境的关系，为中国鲎放流和生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况和中国鲎采样

厦门鳄鱼屿(鳄鱼岛)，又名白屿，位于厦门翔安湾东咀港东南海域，面积14.95万m2，形状像条鳄鱼，岛上植被覆盖率较高,这里出产闻名世界的文昌鱼。岛周围潮间带和潮下带海域密布虾塘、鱼塘和海水养殖设施等。

2018年6月—2019年5月，每月下旬在厦门鳄鱼屿潮间带A、B、C 3个区域调查中国鲎个体数、软壳率和损伤率，并采用电子游标卡尺测量中国鲎的头胸部长、头胸部宽、腹部长和剑尾长(图1)。调查大型底栖动物，并记录单位面积内中国鲎的个体数和生物量。

1.2 大型底栖动物采样

在4个季度的大潮期间进行大型底栖动物采样，每个调查区(A、B、C区)随机设置5个平行样，即5个采样框，采样框规格为25 cm×25 cm×30 cm，采集的沉积物装入塑料袋，带到水塘处进行淘洗和过筛，采用筛网的孔径为0.5 mm。将每个取样框分选获得的大型底栖动物及被截留的泥沙转移到塑料瓶内，用5%甲醛固定保存并带回实验室。带回实验室的大型底栖动物样品再次进行分选(筛网孔径为0.5 mm)，在解剖镜下进行镜检，鉴定种类、计数、称重(精度为0.0001 g)。

大型底栖动物采用相对重要性指数(IRI)分析群落优势种，计算公式为：

式中：W为采样区域某种生物的生物量占总生物量的比重；N为采样区域某种生物的丰度占总丰度的比重；F为采样区域某种生物出现的样框数占总样框数的比重。

图1 厦门鳄鱼屿地理位置及中国鲎采集区域(A、B、C区)Fig.1 Geographical location of Eyu Islet in Xiamen and the collecting area of Tachypleus tridentatus (Area A, B and C)

1.3 沉积物底质粒径、有机碳、有机氮和叶绿素a测量

底质粒径的测定使用mastersizer 2000激光粒度分析仪，并划分成3个组分：砂(50μm ～ 2 mm)，粉砂(2 ～50 μm)和粘土(＜2 μm)。有机碳和有机氮的测定采用Vario EL III元素分析仪。叶绿素和脱镁叶绿素的测定：准确称取1～2 g泥样置于10 mL离心管内，低光条件下在离心管内加入7 mL 90%丙酮进行萃取，将离心管置于-20℃冰箱内萃取24 h。测定前，将样品进行冷冻离心，取上清液，选用Turner Designs Trilogy荧光光度计酸化模块进行测定。先测定酸化前的荧光值，然后在样品中加入20μL的10%盐酸进行酸化，静置2 min后，测定酸化后的荧光值，参照JGOFS的计算方法，计算出叶绿素及脱镁叶绿素的结果。

2 结果与分析

2.1 厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎的种群动态

鳄鱼屿潮间带中国鲎个体数从2018年6月的12只增加到9月的37只，2018年9—12月中国鲎呈减少趋势；2019年1月未发现中国鲎，2019年3月中国鲎22只，2019年3—5月中国鲎呈减少趋势(图2)。2018年8—11月为中国鲎蜕壳期，8月软壳率最高，为50%，11月最低，为 23.53%。2019年2—5月损伤率较高(图3)。2019年2月鳄鱼屿潮间带中国鲎种群的头胸部长和腹部长最大，分别为39.66 mm和31.20 mm；2019年5月最小，分别为22.93 mm和20.53 mm。2018年7月中国鲎头胸甲宽和剑尾长最大，分别为60.42 mm和71.19 mm；2018年6月 头胸甲宽和剑尾长最小，分别为43.93 mm和42.88 mm (图4)。可见，夏季是厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎快速生长时期，秋季是平缓生长期，冬季是潜伏期。

图2 厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎个体数周年变化Fig.2 Annual changes of Tachypleus tridentatus individuals in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

图3 厦门鳄鱼屿潮间带中国鲎软壳率和损伤率周年变化Fig.3 Annual changes of soft-shell rate and damage rate of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

图4 鳄鱼屿潮间带中国鲎头胸甲长、头胸甲宽、腹部长和尾剑长的周年变化Fig.4 Annual changes of the length, width, length of the abdomen and the length of the tail sword of the Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

2.2 厦门鳄鱼屿潮间带常见大型底栖动物及其相对重要值

2018年7月(夏季)、10月(秋季)、2018年1月(冬季)和2019年4月(春季)在厦门鳄鱼屿潮间带共采集到大型底栖动物136种，其中多毛类61种，甲壳类30种，双壳类15种，刺胞动物和棘皮动物各3种，扁形动物、纽形动物、腕足动物和鱼类各1种。

根据厦门鳄鱼屿潮间带各季度大型底栖动物的相对重要值可以看出，红角沙蚕(Ceratonereiserythraeensis)在4个季节均为大型底栖动物相对重要值前5种，拟特须虫(Ceratonereis erythraeensis)和长吻沙蚕(Glycera chirori)在3个季节均进入大型底栖动物相对重要值前5种，凸壳肌蛤(musculista senhausia)在夏季和春季的重要值均居首位，棘刺锚参(Protankyra bidentata)仅在夏季进入大型底栖动物相对重要值前5种，太平洋稚齿虫(Prionospio pacifica)仅在秋季进入大型底栖动物相对重要值前5种，珠带拟蟹守螺(Cerithidea cingulata)仅在冬季进入大型底栖动物相对重要值前5种(表1)。

表1 厦门鳄鱼屿潮间带各季度大型底栖动物相对重要值前5种Table 1 The top 5 relative important values of large benthic fauna in each season in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

2.3 厦门鳄鱼屿潮间带的底质粒径、碳、氮和叶绿素a含量的时空变化

厦门鳄鱼屿潮间带A、B、C 3个区域均没有砾石，从较高潮位(A区)到较低潮位(C区)砂含量减少，而粉砂和黏土含量增加。从3个季节的底质粒径平均值看，冬季含沙量较高(占51.13%)，秋季(占32.06%)和春季(占31.40%)含沙量较低；秋季和春季粉砂含量较冬季高，秋季和春季粉砂含量分别为48.23%和48.55%，冬季粉砂含量仅34.56%；3个季度的黏土含量与粉砂含量相似，即秋季和春季较高，冬季较低(图5)。

图5 鳄鱼屿潮间带中国鲎调查区的底质粒径Fig.5 Sediment particle sizes in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

厦门鳄鱼屿潮间带，从较高潮位(A区)到较低潮位(C区)碳和氮含量增加，但碳的增加幅度较大，而氮的增加幅度很小。从3个季节的碳和氮含量来看，春季碳和氮含量均最高，分别为0.391%和0.056%；秋季均次之，分别为0.304%和0.043%；冬季均最低，分别为0.133%和0.021%(图6)。

图6 鳄鱼屿潮间带中国鲎调查区的碳和氮含量Fig.6 Carbon and nitrogen content in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

图7 鳄鱼屿潮间带中国鲎调查区的叶绿素a含量Fig.7 Chlorophyll a content in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

厦门鳄鱼屿潮间带，从较高潮位(A区)到较低潮位(C区)叶绿素a含量减少；从3个季度的叶绿素a含量来看，秋季最高，冬季次之，春季最低(图7)。

3 讨论

3.1 潮间带底质和地形地貌特征对中国鲎分布的影响

在厦门鳄鱼屿潮间带A、B、C 3个采样区域，大型底栖动物在3个区均没有采集到中国鲎，说明中国鲎栖息密度很低，不容易定量采集到。在B区和C区所有月份均没有发现中国鲎，但在A区除了12月和1月外均发现一定个数的中国鲎。这是因为A区含沙量较高、有水凹，多毛类和双壳类的栖息密度较高，为中国鲎提供了良好的栖息地和食物；B区有废弃的牡蛎石，牡蛎石占据了不少空间，不利于中国鲎的爬行，且底质粒径比A区域细；C区沉积物含泥量较高，双壳类动物较少，因此，B区和C区均不利于中国鲎栖息。黏土含量增加到15%、粉砂含量增加到60%,导致白氏文昌鱼(Branchiostoma belcheri)的栖息密度和生物量减少(陈丙温等, 2020)，中国鲎产卵时需要砂质潮间带。底质的沙质比例会影响中国鲎和圆尾鲎(Carcinoscorpius rotundicauda)的分布，潮间带的地形地貌特征会影响稚鲎不同生长阶段在滩涂的分布，而不容忽视的是潮间带的植被(海草床/红树林)也是决定中国鲎和圆尾鲎分布的关键因素。

潮间带坡度和地形指数是影响中国鲎分布的主要环境因子，而潮间带底质的有机物含量和植被指数是影响圆尾鲎分布的主要环境因子(颜明艳等, 2019)。中国鲎和圆尾鲎两种稚鲎共栖于珍珠湾红树林围绕的潮间带泥滩地上(谢蕙莲等, 2017)。中国鲎和圆尾鲎稚鲎食物中的碳源近60%是来自矮大叶草(Zostera japonica)海草衍生的碎屑(Fan et al, 2017)。幼鲎个体具有钻沙或钻泥进行潜伏的生活习性(王骏博, 2008)。中国鲎幼体可能更多摄食一些活动能力不强的底栖软体动物和低等蠕虫(高凤英等, 2003)。良好的水质和生境是鲎栖息必不可少的条件，潮间带广泛的无脊椎动物是小鲎的食物来源(Hu et al, 2014; Kwan et al, 2015)。潮间带底质的有机物含量和植被指数是影响圆尾鲎分布的主要环境因子(颜明艳等, 2019)。厦门鳄鱼屿潮间带A区多毛类和双壳类较高，它们可作为中国鲎的食物，但A区有机碳含量低于B区和C区。可见，由于受牡蛎养殖和池塘养殖等人类活动的影响，厦门鳄鱼屿潮间带的中国鲎种群及其栖息地较小。

3.2 中国鲎存在异速生长

鳄鱼屿潮间带中国鲎种群的头胸部长、腹部长、头胸甲宽和剑尾长并没有随着月份增长而增长，即这些种群参数没有规律性。这可能存在两种原因：一是鳄鱼屿潮间带的中国鲎种群来源于潮下带，中国鲎随潮水到达潮间带，因而每个月到达潮间带的个体数不一样，头胸部长、腹部长、头胸甲宽和剑尾长等参数也不一样 ；二是中国鲎头胸部长、腹部长、头胸甲宽和剑尾长存在异速生长。1～5龄期中国鲎湿重、剑尾长、全长与头胸部宽呈正生长关系，腹部宽与头胸部宽呈等速生长关系，头胸部长、腹部长和头胸部宽呈负生长关系(邹丽珍, 2018)。具壳的许多无脊椎动物存在异速生长关系，如厦门海区翡翠贻贝壳长和壳高存在异速生长关系(Cai et al, 1988)。

致谢：感谢饶义勇、彭文晴、陈丙温、曾张健、刘静林、林靖翔、蒋一苇、胡游正午、王闻海等同学在厦门鳄鱼屿潮间带的野外采样和室内大型底栖动物分选。