昌都野生半野生大麦资源的收集与表型评价*

吴郁 李媛蓉 刘琳 红英 李元会 曾秀丽 尼玛扎西

（1.西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所；2.西藏自治区农牧科学院，西藏 拉萨 850002）

大麦在世界谷类作物中占有重要的地位，是最古老的作物之一，它不仅是人类的食粮、酿酒的原料和家畜饲料，也是研究植物遗传学、适应性进化以及大麦遗传育种的好材料，一直以来受到麦类作物研究者的广泛关注。尤其是我国青藏高原，这里不但是中国野生大麦的分布中心，也是中国栽培大麦的起源中心。据资料记载，20 世纪50 年代，庄巧生院士在西藏考察时，首次系统地记录了野生大麦的类型［1］。60 年代，程天庆等人发现并记载了西藏有稃大麦。70 年代，邵启全等人考察了西藏野生大麦的分布［2］。80 年代，中国农业科学院作物品种资源研究所和西藏自治区农牧科学院共同主持了西藏作物品种资源考察，共收集到野生大麦资源2441 份，并编入《中国近缘野生大麦遗传资源目录》，同时记录了野生二棱大麦的新变种［3］。这是国际大麦科学界所瞩目的宝贵资源，不仅是研究大麦起源进化的珍贵原始材料，也是大麦遗传育种的重要资源。

1 材料与方法

1.1 调查取样

考察组于2020年8月和9月对西藏自治区昌都市芒康县、贡觉县、左贡县、察雅县和八宿县的野生大麦资源进行了考察。通过咨询当地农业部门工作人员、有经验的农民，以及深入实地收集，使用GPS 记录采集到的野生大麦资源的时间、地点和海拔等信息，并现场拍摄植株及生境图片，同时收集种子，及时干燥保存，以备后期分析。根据大麦的生长特性，以及传统大麦的生长环境，此次考察主要以乡村的青稞地、小麦地为重点，特别是种植传统青稞或小麦的偏远地区，受人为干预影响更小，野生种质能保存下来的几率更大。

1.2 性状描述与评价

本研究对收集到的野生大麦资源进行了农艺性状考察，参照《大麦种质资源描述规范和数据标准》的鉴定方法［4］，考察的性状有：穗姿、穗色、棱形、穗密度、侧小穗、穗轴茸毛、带壳性、籽粒颜色、籽粒形状、穗长、每穗粒数、单穗粒重、芒型和芒性。通过这些表型性状的描述，初步评价所收集野生大麦表型上的特异性和差异性。

2 结果与分析

2.1 资源调查收集结果

此次考察分别在昌都地区的察雅县、芒康县和左贡县发现了野生大麦种质资源。其中，野生二棱大麦共收集到10份，分别在察雅县察拉乡的两个村各收集到5 份。野生六棱大麦共收集到48 份，其中在察雅县察拉乡的两个村分别收集到5 份和3 份，宗沙乡收集到10 份；芒康县帮达乡收集到19 份；左贡县旺达乡收集到11 份，编号为CD1～58。由于野生大麦成熟后极易断穗，因此我们将同一个生境掉落的种子收集汇总作为一个混合群体，文章只分析收集到的单株野生大麦资源。

2.2 农艺性状分析

2.2.1 描述型性状多样性分析。10 份野生二棱大麦的穗姿均为直立型；成熟后的穗色较深，均为黑褐色，是西藏野生大麦的突出特点之一；穗密度分为3种，即稀、密、极密，根据测量结果，所有野生二棱大麦的穗密度均为极密型；穗轴茸毛同样也是野生大麦的一个特点。据统计，30%的材料表现为短穗轴茸毛，其余70%表现为长穗轴茸毛；所有材料的护颖均为窄护颖，籽粒形状均为长圆形，芒型均为长芒，芒性均为齿芒；80%的籽粒颜色表现为褐色，20%表现为黄褐色。统计分析表明，10 份野生二棱大麦中，描述型性状的多样性均不高，其中穗轴茸毛的变异系数最大（见表1）。48 份野生六棱大麦中，直立型穗姿占87.5%，水平型占4.17%，下垂型占8.3%；穗色以褐色为主，占62.5%，黄褐色占31.25%，黑褐色占6.25%，穗密度以密穗为主，占91.67%，少数为稀穗型。根据统计结果，93.75%的六棱大麦资源的穗轴茸毛为短茸毛型，少数为长型穗轴茸毛。所有材料的护颖均为窄护颖，芒型均为长芒，芒性均为齿芒；籽粒形状大多数为长圆形，占总数的81.25%，另外还有卵圆形、椭圆形和圆形，分别占比4.17%、6.25%和8.33%；籽粒颜色相较于野生二棱大麦，多样性更丰富，其中呈褐色的最多，占总数的58.33%，而黄色、黄褐色、黑褐色、黑色、紫褐色和紫色，分别占比4.17%、4.17%、8.33%、10.42%、6.25%和8.33%。从带壳性来看，皮大麦占87.5%，裸大麦占12.5%（见表2）。结果表明，48 份野生六棱大麦中，籽粒颜色的变异系数最大，多样性丰富。

表1 野生二棱大麦描述型性状的频率分布及多样性指数

表2 野生六棱大麦描述型性状的频率分布及多样性指数

2.2.2 数值型性状多样性分析。野生二棱大麦穗粒数的变化范围为19～31 粒，平均值为23.5 粒，变异系数为18.63%，其中穗粒数最多的材料是CD47；千粒重变化范围为15.81g～45.71g，平均值为35.54g，变异系数为29.91%，其中千粒重最大的材料是CD53。穗长的变化范围为5.8cm～11.52cm，平均值为8.75cm，变异系数为19.54%（表3）。其中穗长最长的材料是CD55。野生六棱大麦穗粒数的变化范围为11～66 粒，平均值为37.04粒，变异系数为34.55%，其中穗粒数最多的材料是CD10；千粒重变化范围为7.11g～43.94g，平均值为25.42g，变异系数为35.31%，其中千粒重最大的材料是CD28。穗长的变化范围为1.7cm～7.81cm，平均值为4.87cm，变异系数为32.72%，穗长最长的材料是CD38（表3）。

表3 野生大麦种质资源穗粒数、千粒重和穗长描述统计

3 讨论

3.1 优异种质资源的挖掘与利用

种质资源遗传多样性的丰富程度直接影响栽培品种改良的效果，新品种的选育更多依赖于优良基因的挖掘和利用。西藏地区的野生大麦分布极为广泛，生态地理类型的多样性使得野生大麦的表型也呈现出丰富的多样性，这为进行大麦育种工作提供了宝贵的基因资源。此次收集到的野生大麦资源中，来自察雅县察拉乡的野生二棱大麦2 份，编号为CD53 和CD55，和西藏地区的青稞栽培品种藏青2000［5］相比较，分别具有较高的千粒重和长穗性状（表4）。另1份优异资源是左贡县旺达乡收集到的野生六棱大麦，穗粒数为66，远高于栽培品种藏青2000（表4）。这3份资源分别具有高千粒重、长穗和多穗粒数的优异性状，充分利用这些性状，可培育出各具特色的优良农艺性状的新品种。

表4 优异野生大麦种质资源

3.2 野生大麦的原始性状

有研究者表明，深色型是野生、原始的性状。深色型的穗部和籽粒颜色是西藏野生大麦的原始特点之一。从收集的野生二棱大麦和野生六棱大麦来看，野生二棱大麦的穗色和籽粒颜色更深，印证了野生二棱大麦是栽培大麦的原始种这一观点［6］。早熟性是西藏野生大麦的典型生态特点，是长期适应不同生态和耕作制度而形成的特性。此次收集的野生大麦均比地里伴生的青稞早熟10～15 天，邵启全等研究发现野生大麦从抽穗到开始成熟平均需要19天，而栽培大麦则需要27 天。碎穗性同样是野生大麦的一个原始性状，大麦成熟后小穗柄部的穗轴会自然断裂，脱落［7-8］。落粒性是许多植物适应自然环境、自我繁殖及保存种群的一个生物学特性，但这也是作物栽培和生产中首先要克服的一个缺点。

种质资源的优异表型是目的，但其基因型是基础。在后续研究中，将拟对筛选出的3 份优异大麦种质资源进行DNA水平上的遗传解析，从基因水平上揭示其优良性状的本质。同时也将对此次考察收集到的群体资源开展多组学的深入研究，以探讨青藏高原野生半野生大麦资源的起源、进化，筛选评价出优异种质资源，为青稞的育种提供优异材料。