不同土壤水分对青藏高原高寒草甸土壤酶活性的影响

2021-03-22李兴福刘禹苏德荣丁成翔

青海畜牧兽医杂志 2021年1期

李兴福，刘禹，苏德荣，丁成翔

(1.北京林业大学草业与草原学院，北京 100083；2.青海大学畜牧兽医科学院，西宁 810016)

土壤是植物生长的基底，土壤的健康与否是影响草地生态系统的关键因子之一[1]。土壤的酶活性是衡量土壤质量的重要指标[1]。较高的酶活性往往代表着较好的土壤结构和理化性状，能够为植物提供良好的生长环境。

全球气候剧烈变化和不合理放牧利用严重影响青藏高原地区草地生态系统健康，这不仅严重威胁到当地农牧民生计，更导致当地水土流失、土地裸露、草地植被丰富度、生产力下降等一系列生活和生态问题[2]。在当前青藏高原逐渐暖湿化的背景下，降水的增多是否会导致土壤理化性质、生物活性、酶活性等发生改变，进而影响土壤质量，改变青藏高原高寒草甸的健康状态目前仍不清楚。鉴于此，本试验以青藏高原三江源地区高寒草甸为研究对象，进行多梯度的水分添加实验，分析降水变化对高寒草甸土壤理化性质和酶活性的影响，以期为全球变化背景下高寒草地对降水格局变化的响应机理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于青藏高原河曲草原河南蒙古族自治县(北纬34°05′～34°56′，东经100°53′～102°16′，海拔3800m)。全年有6～7个月气温低于0℃，多年平均气温-1.3℃～1.6℃，最暖月均气温9.2℃～11.5℃，最冷月均气温-9.9℃～-14.6℃，无霜期为5d～33d，全年结冻期161d～186d。自(1997年—2017年)21年来生长季(5～9月)平均降雨量为466.4mm，年蒸发量1414.6mm。境内年日照时数2551.8h～2577.2h，平均日照百分率59%，太阳年辐射总量139.7kcal·cm-2～152.5kcal·cm-2。5月日均气温稳定通过3℃时，草地植被开始返青；9月后日均气温降至3℃时，草地植被基本停止生长，生长期仅为150d～170d。研究区植被类型为高寒草甸，优势物种为高山嵩草(Kobresiapygmaea)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)。

研究样地为采用围封补播技术修复的退化草甸，根据马玉寿等[3]有关退化高寒草地植被和土壤状况的评价和分级指标，研究样地内的高寒草甸目前处于轻度退化状态。优势物种为高山嵩草(Kobresiapygmaea)+垂穗披碱草(Elymusnutans)、青海冷地早熟禾(Poaqinghaiensis)，毒杂草比例<40%，植被覆盖度约80%左右[3]。2018年5月开始试验之前，在样地内按照‘S’型取样法随机选取5个1m×1m的样方对样地内的植被和土壤背景状况进行统计调查。样地内土壤类型为中壤土，土壤容重为0.95g·cm-3～1.16g·cm-3，孔隙度54%～65%，pH值为7.5～8.2，透气蓄水性能良好，土壤有机质(Soil organic matter，SOM)含量为75.8g·kg-1；土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量为6.2g·kg-1，土壤总磷(Total phosphorus，TP)含量为1.2g·kg-1，有效磷(Available phosphorus，AP)为38.2mg·kg-1,铵态氮(Ammonium nitrogen，NH4+)为41.7mg·kg-1，硝态氮(Nitrate nitrogen，NO3-)含量为12.7mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验开始前从国家气象科学数据中心(http://data.cma.cn/，下载并整理了研究区域自(1997年—2017年)21年来的日均降水数据，以此计算得出研究区域近21年植被生长季(5～9月)的年均降水量(W，W=446.4mm)，以W为依据，试验设计三种水分添加处理，分别是：增加50%植物生长季年均降水量(+50%W，即增水233.2mm)，增加25%植物生长季年均降水量(+25%W，即增水116.6mm)和不增水处理(Control check，CK)。增水处理从2018年5月15日开始，至2018年8月21日停止，每隔一周，所有处理进行一次增水，共计增水18次，每次增水量为各处理的总增水量的1/18。若计划增水日有自然降水则试验增水处理顺延。增水方式为地表微喷带灌溉，喷幅2m。灌溉用水来自距试验地约150m的河流。灌溉装置采用太阳能蓄电装置提供电能，使用Galcon SmartTM(G.S.I AG-Galcon Smart Irrigation,Galcon,Kfar Blum,Israel)实时控制灌溉装置开启或关闭。试验样地大小为50m×50m，样地内每个处理随机设置4个4m×4m的小区，各小区前后左右相隔1.5m作为缓冲带和过道。

1.3 样品采集和测定方法

试验所有增水处理完成约1周后，即2018年8月末，前往试验样地进行试验样品采集。每个处理的每个小区内随机选取3个0.5m×0.5m的小样方，记录样方内物种数、高度、植物群落盖度以及每种植物的分盖度，同时采用土钻法和五点取样法收集每个样方内0cm～10cm的土壤，并立即储存于4℃恒温箱中用于带回实验室测定土壤养分和酶活性。采用环刀法采集每个样方内0cm～10cm的原装土壤，用于测定土壤含水量(Soil moisture content，SMC)和容重(Soil bulk density，SBD)。

SMC和SBD采用烘干法测定[4]，土壤pH值采用pH计测定[5]，SOM采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定[4]，TN采用凯氏定氮法测定[4]，TP采用钼锑抗比色法测定[5]，土壤NH4+和NO3-采用1mol/L氯化钾溶液浸提[5]，浸提液用Clever Chem(Clever Chem 200+,DeChem-Tech.GmbH,Hamburg,Germany)测定。土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase，βG)，β-N-乙酰葡萄糖胺糖苷酶(β-1,4-N-acetylglucosaminidase，NAG)，和磷酸酶(acid Phosphatase，aP)分别参与土壤中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素的水解循环，帮助植物从土壤中获取C、N、P等养分元素，这些酶的活性采用标准荧光技术法测定[6,7]。

1.4 数据分析

采用单因素方差分析法分析不同水分添加处理间土壤理化性质(SMC，SBD，pH，SOM，TN，TP，NH4+和NO3-)及酶活性(βG，NAG，aP)的差异，它们的平均值采用LSD法比较p=0.05水平的差异显著性。采用去趋势对应分析(Decentred correspondence analysis，DCA)计算得到排序轴梯度长度小于3，采用冗余分析法 (Redundancy analysis，RDA)对土壤因子与酶活性数据矩阵进行排序分析。通过逐步回归分析(Stepwise regression)得到土壤酶活性与土壤因子的关系。单因素方差分析利用SPSS25.0统计软件分析，冗余分析使用Canoco5.0完成。所有的分析结果使用0riginPro 2018和R ggplot2包完成。

2 结果

2.1 水分添加对土壤理化性质的影响

表1表明，与对照相比，三个月(5月15日至8月21日)的短期增水显著提高了SMC，降低SBD(p=0.05)，特别是+50%W处理下，土壤物理性质变化较为明显，但+50%W处理和+25%W处理间SMC和SBD差异不显著。

表1 水分添加对土壤物理性质的影响

图1 水分添加对土壤化学性质的影响

图1表明，水分添加明显提高了SOM，TN，TP，NH4+和NO3-的含量(p=0.05)，+50%W处理下，土壤养分含量提高较为显著。随着水分添加量的增加，土壤养分含量呈增加趋势。TP和NO3-在+50%W和+25%W处理间差异不显著。但均显著高于CK处理。短期增水对土壤pH影响不显著。

2.2 水分添加对土壤酶活性的影响

图2表明，随着水分添加量的增加，βG和NAG酶活性显著增加(p=0.05)，但aP酶活性却随水分添加量的增加而明显下降。

图2 水分添加对土壤酶活性的影响

2.3 水分添加条件下土壤酶活性和理化性质之间的关系

RDA结果表明，前2个排序轴植被特征与土壤因子关系累计解释量达86.5%，由此可知第1，2轴(RDA1，RDA2)能较好地反映土壤酶活性与土壤理化因子的关系，且主要由第1轴决定(图3)。

图3表明，土壤酶活性主要沿RDA1排列，土壤因子中SMC，SBD，SOM，TN，TP，NH4+和NO3-也主要沿RDA1排列，表明这些土壤因子对土壤酶活性有显著影响。TN，TP，NH4+和NO3-和土壤βG、NAG呈较小的锐角，表明它们之间有显著的正相关关系，但以上因子均与aP呈较大钝角，表明N，TP，NH4+和NO3-与aP显著负相关。相较于SOM和TP，土壤速效养分(NH4+和NO3-)对土壤酶活性影响更为显著。

图3 土壤酶活性和土壤理化性质之间的关系

3 讨论

土壤理化性质是影响土壤生物活性的重要因子[1]。与已有研究结果相似[8,9]，我们的实验结果表明，土壤理化性质，特别是土壤速效养分含量显著影响土壤酶活性[8]。

土壤水分含量是介导土壤中养分元素耦合、循环以及土壤微生物和土壤养分周转的关键因子[10]。适宜的土壤含水量可以改善土壤环境，提高土壤中养分元素的溶解度，特别是土壤中速效养分，有利于养分元素运移，从而为土壤中微生物或动物提供更加充足的养分物质，有利于提高其活性，进而产生更多的土壤酶，以此形成一个良性的物质循环链[9]。本研究结果显示水分添加明显促进了高寒草甸土壤有机碳、全氮、总磷、铵态氮、硝态氮的提高。同时这些提高的养分含量与土壤与土壤酶(βG和NAG)活性的改善极显著正相关，一定程度上表明水分添加条件下高寒草甸土壤理化性状和养分状况的改善对土壤酶活性的变化起积极的正向作用[12]。

但与以往研究结果不同[8]，我们的实验结果发现，尽管水分添加促进了土壤理化性质和养分状况的改善，但却显著降低了土壤磷酸酶的活性。同时，土壤磷酸酶的活性也与土壤总磷含量变化显著负相关。土壤总磷养分主要包括有机磷和无机磷，无机磷中的大部分为有效磷[4]。天然草地中一般不采用磷元素的人为补充或输入，磷养分的来源主要依靠大气沉降和土壤母质的分解[13]，其分解过程主要受土壤质地、孔隙性、结构等影响[13]。已有研究发现水分添加可以促进土壤有效磷含量的提高[12]，说明水分添加可以促进土壤理化性质改善，提高土壤总磷和有效磷的含量。土壤磷酸酶主要参与土壤中磷养分的水解[7,14]，其水解产物多为速效磷，可被植物和微生物快速利用[14]。水分添加条件下土壤磷养分含量的提高可能一定程度上使土壤微生物处于磷养分“富足”状态[15]，进而使其降低了与磷养分相关的酶的分秘或活性降低。这可能是水分添加条件下土壤磷酸酶活性降低的主要原因。