间作小麦光合性能对地上地下互作强度的响应

王一帆 殷 文 胡发龙 范 虹 樊志龙 赵 财 于爱忠 柴 强

甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070

间作是两种或者两种以上的作物分行或分带种植在同一块田地里, 具有集约利用光、热、肥、水等自然资源的优势[1-2]。间作群体冠层受光结构优于单作, 由平面受光转向立体显著提高了作物受光区域和受光时间, 实现了作物对光的分层立体利用[3]。然而间作种植模式中不同作物组合之间存在空间垂直差异时, 位于中下层的低位作物冠层则处于弱光胁迫中[4-5]。因此研究低位作物的光合特性和产量规律, 对进一步提升间作系统产量有重要的应用价值。地上地下部互作是间作增产的重要原因之一[6-7],各组分地上部与地下部生态位发生分离, 在时间和空间上扩大, 使得作物冠层能充分利用光能, 地下部根系空间分布扩大, 互补利用水分、养分等资源[8]。但地上、地下互作强度对间作低位作物光合性能影响机制尚不明确, 使得在生产实际中缺乏理论依据。研究表明地上地下部完全互作可显著提高小麦玉米间作优势, 地上部密度增加可进一步提高地下部互作对间作优势的贡献率, 而且通过增密和根系完全互作可提高间作群体叶日积和间作组分净光合速率[6]。间作群体冠层结构呈伞状, 能够有效提高高位作物净光合速率, 而低位作物遮阴有利于叶绿素含量的增加, 提高弱光时的光能利用效率[9]。研究表明, 与单作大豆相比, 玉米和大豆间作栽培模式使大豆的光合速率日变化呈单峰曲线, 弱化了大豆的光合午休现象, 玉米花生间作提高了 2种作物叶片的叶绿素含量, 燕麦/大豆和燕麦/花生间作模式中,净光合速率分别提高 0.9%～42.9%和 3.4%～37.2%,同时间作燕麦的相对叶绿素含量显著高于单作[10]。但有报道指出地上种间作用对增强间作花生利用弱光的贡献为负效应, 地下种间作用为正效应[11], 间作遮阴导致了花生植株徒长、叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率降低, 碳代谢酶活性降低, 进而影响单株饱果数、百果重, 最终降低荚果产量[12-13]。小麦间作玉米系统中, 小麦处于光能截获的劣势,地上地下互作强度的增加是否对间作小麦的光合性能起到促进作用, 对产量的影响如何尚不明确。本研究在河西走廊绿洲灌区以典型小麦间作玉米为研究对象, 设置不同地上地下互作强度, 在之前研究基础上进一步对组分作物小麦光合生理特性分析,明确低位作物小麦光合性能响应地上地下互作强度的机制, 为进一步揭示间作群体产量优势的光合机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 试区概况

试验于2015—2017年连续3年在甘肃省武威市黄羊镇甘肃农业大学试验基地(37°30′N, 103°5′E)进行。试验区位于河西走廊东端, 属寒温带干旱气候区, 年平均气温 7.2℃, ≥10℃积温为 2985.4℃; 多年平均降雨量为156 mm, 年日照时数2945 h, 无霜期155 d, 属于典型的一季不足, 两季有余的自然生态区, 适宜发展多熟种植。试区土壤为典型的灌漠土, 0～30 cm土壤全氮0.68 g kg-1、全磷1.41 g kg-1、有机质14.31 g kg-1。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计, 设置小麦间作玉米地下部 3种互作强度: 根系不分隔(W/M, 地下部完全互作)、300目尼龙网分隔(NW/M, 地下部分互作)和0.12 mm塑料布分隔(PW/M, 无地下互作), 地上部2种互作强度: 根据当地常用玉米种植密度设置间作低玉米密度水平(4.50万株 hm-2)和高玉米密度水平(5.25万株 hm-2), 共 6个间作处理。同时设置相应的单作处理, 单作小麦(W)和2个密度水平的单作玉米(M1和M2), 单作玉米密度分别为10.5万株 hm-2和9.0万株 hm-2, 单作共3个处理, 共计9个处理,每处理重复3次, 田间布置图如图1。

供试小麦品种为宁春 2号, 玉米品种为先玉335。2015至 2017年小麦播种日期分别为 3月 29日、3月 28日和 3月 25日, 收获日期分别为 7月27日、7月21日和7月25日; 玉米播种日期分别为4月25日、4月23日和4月21日, 收获日期分别为9月28日、9月25日和9月25日。

1.3 测定指标

1.3.1 净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率 在小麦间作玉米共生前期(小麦拔节期)、小麦间作玉米共生中期(小麦抽穗期)以及小麦间作玉米共生后期(小麦灌浆期), 使用美国 Li-Cor公司生产的 Li-6400型便携式光合系统测定仪, 选择晴朗无风的天气上 9:00—11:30, 每小区随机选取15株小麦连续3 d测定小麦净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率, 每叶片重复 3次后取均值, 各时期的测定值取3 d平均值。

1.3.2 相对叶绿素值(SPAD) 在小麦间作玉米共生前期(小麦拔节期)、小麦间作玉米共生中期(小麦抽穗期)以及小麦间作玉米共生后期(小麦灌浆期),使用 SPAD仪测定小麦旗叶叶绿素含量, 每小区随机选取15株小麦, 连续测定3 d, 每叶片重复3次后取均值, 各时期的测定值取3 d平均值。

1.3.3 叶日积 用下公式求得:

式中, LAIi为第i个生育阶段的平均叶面积,Di为第i个生育阶段所持续的时间。其中LAI由下公式求得:

式中,k取值0.83,ρ为小麦栽培密度,a、b分别为叶片的长和宽,i为叶片数。在各生育时期随机选15株样测定小麦叶片长、宽。

1.3.4 籽粒产量和收获指数 籽粒产量和生物产量均在作物成熟后, 以小区为单位收获、计产。用PM-8188谷物水分仪测定籽粒含水率, 重复 5次后取其平均。收获指数是籽粒产量和生物产量的比值。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2016整理、汇总数据, 采用 SPSS 17.0进行显著性分析(Duncan’s multiple range testsP＜0.05)、主效应检验及互作效应分析。

2 结果与分析

2.1 地上地下互作强度对小麦光合生理指标的影响

2.1.1 净光合速率(Pn) 小麦抽穗期单作小麦Pn与间作差异不显著, 在开花期达到最高, 单作较间作高18.1% (图2); 灌浆期, 间作较单作Pn显著提高37.0%。单作小麦在花期有较高的Pn, 但在灌浆期显著降低, 因此, 间作较单作在小麦生长后期可保持较高的Pn。

间作中, 小麦间作玉米共生前期(小麦抽穗期)玉米密度对小麦Pn影响差异不显著, 间作地下互作强度影响差异显著, 二者互作差异不显著, 年际间差异显著(图2)。2015年和2016年完全地下互作处理的小麦Pn较无地下互作处理分别高 48.9%和85.5%, 2016年和2017年完全地下互作较部分地下互作处理Pn分别提高 71.3%和 34.3%, 部分地下互作较完全地下互作处理无显著差异。小麦间作玉米共生中期(小麦开花期), 玉米密度和地下互作强度对小麦Pn的影响差异均不显著。小麦间作玉米共生后期(小麦灌浆期), 玉米密度和地下互作强度对小麦Pn影响差异均显著, 二者互作不显著, 年际间差异显著。2016年和 2017年完全地下互作处理较无地下互作处理小麦Pn分别提高 15.6%和 48.4%, 部分地下互作较无地下互作处理分别提高 26.6%和12.3%, 完全地下互作较部分地下互作处理无显著差异。地下完全互作处理下高玉米密度处理较低密度3年平均提高小麦Pn10.7%, 其他处理下玉米密度对小麦Pn影响差异不显著。因此, 完全地下互作处理有利于小麦Pn在小麦玉米共生前期和后期提高,玉米密度在共生后期对完全地下互作处理下小麦Pn起到促进作用。

2.1.2 气孔导度(Gs) 小麦Gs在抽穗期最高, 随后呈下降趋势, 与单作相比, 在抽穗期间作小麦Gs提高86.1%, 开花期提高112.5%, 灌浆期降低90.8%(图3)。说明间作可显著提高小麦抽穗期和开花期的Gs, 而降低灌浆期的叶片Gs。

间作中, 小麦间作玉米共生前期, 玉米密度和地下互作强度对小麦叶片Gs的影响差异显著, 二者互作显著, 年际间差异显著(图3)。取3年平均值, 完全地下互作处理较部分地下互作和无地下互作处理的小麦叶片Gs分别提高44.6%和141.0%, 部分地下互作处理较无地下互作处理提高 70.4%。完全地下互作处理下, 玉米高密度较低密度处理在2015年和2016年分别使小麦叶片Gs提高28.7%和44.8%, 部分地下互作处理下, 高密度较低密度在 2015、2016和2017年分别提高46.8%、81.4%和27.2%, 无地下互作处理下密度对Gs影响差异不显著。说明小麦玉米共生前期, 间作完全地下互作可显著提高小麦叶片Gs, 玉米密度的增加对完全地下互作和部分地下互作下小麦Gs的增加均起到正效应。小麦间作玉米共生中期, 玉米密度对小麦Gs影响差异不显著, 地下互作强度影响显著, 年际间差异不显著。完全地下互作处理较部分地下互作和无地下互作处理小麦叶片气孔导度分别提高74.4%和26.4%, 部分地下互作处理与无地下互作处理间无显著差异。说明共生中期完全地下互作是提高小麦气孔导度的原因之一。小麦间作玉米共生后期, 玉米密度对小麦气孔导度影响差异不显著, 地下互作强度影响差异显著,二者无互作, 年际间差异不显著。完全地下互作和部分地下互作处理较无地下互作处理小麦叶片Gs分别提高36.6%和69.2%, 部分地下互作较完全地下互作处理显著提高24.0%。说明共生后期完全地下互作和部分地下互作处理均有利于叶片Gs的增加,但完全地下互作处理的提高幅度小于部分地下互作处理。

2.1.3 胞间 CO2浓度(Ci) 小麦Ci浓度呈先上升后下降趋势(图4), 与单作相比, 间作在抽穗期、开花期和灌浆期均使小麦Ci提高, 分别提高 18.4%、29.5%和45.1%, 灌浆期提高幅度最大。

间作中, 小麦间作玉米共生前期玉米密度和地下互作强度对Ci的影响差异显著, 且二者互作显著,无年际间差异(图4)。完全地下互作处理较部分地下线互作和无地下互作处理分别提高 13.4%和 11.6%,部分地下互作和无地下互作处理间无显著差异。完全地下互作处理下, 玉米密度的提高使Ci降低16.6%。因此共生前期完全地下互作处理有利于Ci提高, 低玉米密度对其产生促进作用。小麦间作玉米共生中期, 玉米密度与地下互作强度对小麦Ci的影响差异显著, 且二者存在互作, 年际间差异显著。3年数值平均后, 完全地下互作处理较部分地下互作和无地下互作处理分别提高15.6%和57.5%, 部分地下互作较无地下互作处理提高 37.2%。完全地下互作处理下, 高玉米密度较低密度显著提高Ci16.0%, 相反, 部分地下互作处理下, 高玉米密度较低密度显著降低 20.6%, 无地下互作处理对于玉米密度的响应年际间差异较大。说明共生中期完全地下互作处理可显著提高间作小麦Ci, 玉米密度增加可促进其增加, 而对部分地下互作处理起到相反的作用。小麦间作玉米共生后期, 玉米密度与地下互作强度对小麦Ci的影响差异显著, 且二者存在互作效应, 年际间差异显著。完全地下互作处理较部分地下互作和无地下互作处理 3年平均值分别提高25.1%和33.3%, 2016年和2017年, 部分地下互作较无地下互作处理分别提高13.6%和17.3%。完全互作处理下, 高玉米密度较低密度提高Ci16.9%, 相反,部分地下互作处理下, 高玉米密度较低密度显著降低19.6%, 无地下互作处理在2016年和2017年,高玉米密度较低密度分别提高30.2%和37.4%。说明共生后期完全地下互作处理可显著提高间作小麦Ci, 玉米密度的增加促使完全地下互作和无地下互作处理Ci提高, 但降低了部分地下互作处理的值。

2.1.4 蒸腾速率(Tr) 单作较间作抽穗期小麦Tr提高 22.9%, 开花期无显著差异; 灌浆期,Tr呈降低趋势, 但间作降低的幅度小于单作, 间作较单作提高 12.4% (图5)。

间作群体内, 玉米密度对小麦Tr无显著影响,地下互作强度影响显著, 二者互作不显著, 年际间差异不显著(图5)。小麦间作玉米共生前期, 地下互作对Tr影响无显著差异; 共生中期, 无地下互作处理具有较高的Tr, 较完全地下互作处理和部分地下互作分别增加 10.6%和 7.1%; 共生后期, 无地下互作处理仍具有较高的Tr, 较完全地下互作和部分地下互作分别高14.9%和12.9%; 完全地下互作与部分地下互作无差异。因此, 无地下互作处理在小麦间作玉米共生中期和后期叶片Tr较高, 而完全地下互作和部分地下互作在这两个时期保持了较低的Tr。

2.2 叶绿素值(SPAD)

间作可提高小麦花期和灌浆期的SPAD值(图6)。小麦抽穗期, 单作较间作小麦 SPAD值提高 21.0%,开花期和灌浆期, 间作的 SPAD值显著高于单作,较单作分别增加12.8%和17.6%。间作群体中, 小麦间作玉米共生前期, 间作地下互作强度和玉米密度对小麦SPAD值影响差异不显著。共生中期, 地下互作强度对小麦 SPAD值的影响差异显著, 玉米密度对其影响不显著, 二者无互作, 年际间差异不显著。完全地下互作与部分互作处理间无显著差异, 较无地下互作处理显著提高小麦SPAD值8.6%。共生后期, 间作地下互作强度对小麦叶绿素值影响差异显著, 玉米密度对其影响不显著, 二者无互作, 年际间差异显著。部分地下互作处理在共生后期的SPAD值最高, 较完全地下互作和无地下互作处理3年平均提高 19.3%和 27.0%, 完全地下互作较无地下互作处理在2015年和2017年分别高18.9%和16.0%。说明完全地下互作有利于提高共生中期的SPAD值, 而在共生后期部分地下互作更有利于提高SPAD值。

2.3 不同地上地下互作强度下间作小麦不同时期的叶日积的影响

间作较单作具有提高小麦叶日积(LAD)的优势(表1)。小麦抽穗期, 间作 LAD与单作差异不显著,开花期间作较单作提高小麦24.3%和31.0%。间作可提高小麦生育后期叶日积, 使其光合利用率提高。

间作群体内, 地下互作强度对小麦LAD的影响差异显著, 玉米密度对其影响差异不显著, 二者无互作(表1)。小麦间作玉米共生前期、中期以及后期,完全地下互作较部分地下互作处理小麦 LAD分别提高 10.4%、12.6%和 11.5%, 较无地下互作处理的分别提高 22.7%、29.3%和 34.2%, 部分地下互作较无地下互作处理分别提高11.2%、14.8%和20.3%。随生育期的推进, 完全地下互作处理下间作小麦LAD提高比率随之增加。

2.4 间作小麦籽粒产量、收获指数以及与光合参数的相关性

间作系统中, 各处理土地当量比(LER)均大于 1(表2), 说明间作处理较单作具有显著的增产效应。完全地下互作、部分地下互作和无地下互作处理中小麦籽粒产量分别达到了相应单作产量的 76.8%、66.8%和61.0%。

表1 不同地上地下互作强度下间作小麦不同时期的叶日积Table 1 Leaf daily accumulation of intercropping wheat at different stages under different above- and below-ground interaction intensities

间作群体内, 地下互作强度对小麦籽粒产量影响差异显著, 玉米密度影响不显著, 二者无互作,年际间差异不显著(表2)。从 3年试验的平均来看,完全地下互作较部分地下互作和无地下互作处理小麦籽粒产量分别增加11.2%和25.0%, 部分地下互作较无地下互作增加 12.3%。地下互作强度和玉米密度对总籽粒产量的影响差异显著, 二者互作显著,年际间差异不显著。地上地下部完全互作对籽粒产量的贡献率为 23.7%, 密度增加使其增加 7.3%, 部分地下互作对籽粒产量的贡献率为 13.7%, 密度增加使其增加 3.7%, 仅地上部分互作对籽粒产量的贡献率为9.0%, 密度增加使其增加3.5%。地下互作强度和玉米密度对LER的影响差异显著, 二者存在互作效应, 年际间差异不显著。从3年平均来看, 完全地下互作处理较部分地下互作和无地下互作处理分别提高 9.1%和 26.2%。因此, 间作体系中完全地下互作提高了间作群体籽粒产量和组分小麦籽粒产量,且对群体籽粒产量而言密植促使完全地下互作发挥正效应。

小麦收获指数存在年际间差异, 2015年差异不显著, 在 2016年和 2017年间作小麦收获指数较单作分别提高27.0%和17.4% (图7)。间作群体内, 地下互作强度对小麦收获指数的影响差异显著, 玉米密度对其影响不显著, 二者无互作, 年际间差异显著。2015年和2017年, 完全地下互作较无地下互作处理小麦收获指数分别提高12.3%和13.8%, 部分地下互作与无地下互作处理间差异不显著。完全地下互作处理对小麦收获指数的提高具有显著的促进作用, 部分地下互作和无地下互作均无显著影响。

2.5 Pn、Gs、Ci、Tr、SPAD以及LAD与群体总产量和小麦产量的相关性

小麦间作玉米共生前期, 总产量与小麦Gs呈显著正相关关系, 小麦籽粒产量与Tr、LAD呈显著正相关关系, 与SPAD值呈极显著正相关关系(表3)。小麦间作玉米共生中期, 总产量与小麦Ci、LAD呈显著正相关关系, 与SPAD值呈极显著相关关系。小麦间作玉米共生后期, 总产量与小麦Pn、Ci、SPAD值以及 LAD均呈正相关关系, 其中, 与Ci和 LAD呈极显著正相关关系, 相反, 小麦籽粒产量与Tr呈极显著负相关关系。

表2 不同地上地下互作强度下间作小麦籽粒产量及群体籽粒产量Table 2 Grain yield and population grain yield of intercropping wheat under different above- and below-ground interaction intensity

表3 籽粒产量与净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、相对叶绿素值、叶日积的相关关系Table 3 Correlation of grain yield with Pn, Gs, Ci, Tr, SPAD, and LAD

3 讨论

3.1 地上地下互作强度对间作小麦光合生理的影响

间作种植模式可在时间和空间上集约利用光、热、水、肥、气等资源, 改善群体内的通风条件, 促使不同生态位的作物和谐共生[14-15]。间作地下部根系分隔在不同程度上降低了作物对养分和水分的吸收利用, 研究表明玉米间作大豆系统中, 尼龙网和塑料布隔根较不隔根均使大豆氮肥利用效率下降,从而使产量降低[16], 玉米间作豌豆体系中, 尼龙网和塑料布隔根下系统水分利用效率较不隔根显著降低[17], 因此, 要充分发挥间作增产优势, 间作地下部完全互作是必要前提。光合作用是作物产量形成的基础, 间作群体内高矮作物相间种植形成了良好的冠层结构, 高位作物可充分利用光能提高Pn、Gs、Ci和Tr[18], 但对低位作物来说, 在某些生长阶段受高位作物荫蔽影响处于弱光胁迫环境中, 导致其生长发育受限, 作物产量提升也受到约束[13]。研究表明, 通过优化作物组合的行比、行株距、播种密度和施肥等, 可适当减少弱光胁迫, 改善低位作物的光合特性[19]。本研究中, 小麦灌浆期是小麦间作玉米共生后期, 小麦处于玉米遮阴程度最大阶段, 这一时期完全地下互作处理促使小麦Pn较无地下互作处理提高 32.0%, 且玉米密度的增加促使完全地下互作效应增强, 进一步提高Pn10.7%, 这可能是由于小麦间作玉米系统小麦叶绿素含量增加[20], 使其绿叶时期延长, 致使小麦间作玉米共生后期小麦光合速率显著提高。从与籽粒产量的相关性来看, 小麦间作玉米共生后期小麦Pn与小麦籽粒产量呈显著正相关关系, 说明通过增加玉米密度提高完全地下互作处理的互作强度是提高小麦Pn的途径之一。

气孔作为植物与外界环境进行水气交换的通道,气孔影响着叶片蒸腾、光合等生理过程, 研究表明气孔导度与蒸腾速率的显著提高对糜子叶片水分蒸腾散失和 CO2同化具有调控作用[21], 使间作糜子增加对强光的适应能力。本研究中, 小麦间作玉米共生前期、中期和后期, 完全地下互作处理可显著提高小麦Gs和Ci, 而且玉米密度提高对共生前期完全地下互作处理和部分地下互作处理小麦Gs的增加起到促进作用。这可能是由于小麦玉米共生前期, 玉米生长对小麦起到较低程度的遮阴, 有利于群体温度的降低, 气孔开放[22]。另有研究表明间作模式下,低位作物的蒸腾速率均有所降低[23-24], 本研究中无地下互作处理在共生中期和后期叶片Tr较高, 而完全地下互作和部分地下互作在这两个时期保持了较低的Tr, 结合净光合速率的比较结果来看, 说明完全地下互作处理和部分地下互作处理在共生中期和后期均有较高的叶片水分利用效率。

3.2 地上地下互作强度对间作小麦 LAD和SPAD的影响

作物处在弱光环境时叶源的变化主要表现为单株叶面积或群体叶面积指数的降低[25], 有研究表明弱光处理后作物叶面积指数显著降低, 导致其干物质积累降低, 是作物减产的主要因素之一[26-27]。但弱光处理后作物会通过提高叶片中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量及降低叶绿素a/b比值来增强叶片的光能捕获能力, 对光合有效辐射截获量的降低起到一定的补偿作用[9]。本研究中, 小麦间作玉米共生中期, 完全地下互作处理使叶片 SPAD值较无地下互作处理显著增加 8.6%, 此时有利于光合强度的提高。间作完全地下互作处理有助于小麦LAD的增加, 且小麦间作玉米共生后期提高比率最大,也就是说随着玉米遮阴程度的增加小麦 LAD随之增加。从与籽粒产量的相关性来看, 在小麦间作玉米共生中期通过提高间作小麦 SPAD值和共生后期LAD是提高间作总产量的重要途径。

3.3 地上地下互作强度对间作籽粒产量的影响

间作作物地上、地下部的互作是间作群体高产、高效的主要原因之一[28-29], 本研究中, 间作小麦具有显著的增产效应, 完全地下互作处理中小麦籽粒产量达到相应单作产量的 76.8%, 具有显著提高间作群体籽粒产量的优势, 且地上部互作强度增强有利于完全地下互作处理正效应的发挥。收获指数代表植物光合作用产物转化为籽粒产量的比率, 间作小麦的收获指数高于单作, 表明在间作模式中小麦由营养生殖向生殖生长的干物质积累转化能力强于单作小麦。完全地下互作处理具有显著提高小麦收获指数的作用, 部分地下互作处理和无地下互作处理对小麦收获指数的提高无显著影响, 主要是由于完全地下互作处理有利于小麦叶绿素含量增加, 提高了功能叶片净光合速率, 光合产物的合成和积累增加, 促使籽粒灌浆和光合物质向籽粒运输分配。

4 结论

完全地下互作处理显著提高了小麦间作玉米共生前期和后期的小麦Pn、Gs和Ci, 且地上互作强度的增强可促使地下完全互作处理进一步提高共生后期小麦Pn; 在小麦间作玉米共生中期和后期, 完全地下互作处理可保持较低水平的Tr。随着生育进程的推进, 完全地下互作处理促使间作小麦LAD提高比率越大。另外, 小麦间作玉米共生中期, 完全地下互作处理下叶片SPAD值显著提高, 光合强度增强。完全地下互作处理可显著提高间作小麦籽粒产量和收获指数, 且地上互作强度增强对完全地下互作小麦籽粒产量的提高起到促进作用, 在生产实践中可通过调节地上地下互作强度的强弱来优化低位作物光合性能提高其产量。