饲料因素与家兔肠道健康研究进展

谷新晰 卢海强 刘亚娟 陈赛娟 刘树栋 谷子林 陈宝江

（河北农业大学动物科技学院，河北保定071001）

对于家兔而言，消化道疾病是最主要疾病，占整个发病率的60%以上。导致消化道疾病的原因很多，其中最重要是饲料因素。人们常说“养兔先养胃，胃肠定天下”、“肠道疾病是吃出来的”。尽管这些说法有些绝对，但也颇有道理。文章就此进行综述饲料因素与家兔肠道健康的关系。

肠道是人及动物重要的消化器官，也是最大的排毒器官，因此，肠道的状态决定了人和动物的营养消化吸收状况，也影响整个机体的免疫和代谢。关于肠道的定义不同资料有不同的限定，笔者认为有狭义、中义和广义之分。狭义定义为小肠和大肠，即从胃幽门至肛门的消化管，包括小肠、大肠和直肠3大段，是消化管中最长的一段，也是功能最重要的一段；中义的肠道包括胃和肠，即胃肠道；广义的概念是指整个消化器官，由消化道和消化腺（小消化腺散在于消化管各部的管壁内，大消化腺有唾液腺、肝脏和胰脏）两大部分组成。从家兔肠道健康的角度而言，主要指广义的概念。

1 肠道健康及标准

肠道不仅是动物消化吸收营养物质的主要场所，而且能有效阻止肠道内有害物质和微生物入侵，然而在不利的环境因素下（如热应激、细菌感染、营养素缺乏等），肠道内微生物和抗原等突破肠道的屏障作用，破坏肠道形态、降低消化酶活力、引起肠道微生物菌群紊乱和炎症反应等，严重影响动物健康和生产性能，造成养殖业重大经济损失。因此，肠道健康对动物的生产力水平和整体机能具有决定性作用，对健康养殖的发展也具有重要意义[1]。

肠道健康是一个尚未被明确定义的术语，尽管如此，出于一些原因，过去十年间，无论是在人类医学还是兽医学领域，它都成为了人们研究工作的主要关注点[2]。关于家兔肠道健康的标准似乎没有人去总结和概括。Teirlynck等[3]对肉鸡肠道健康进行宏观病变评分。该方法总共对10 个参数进行评估，对剖检肠壁进行外观检查，获得0～10分的总评分。0分代表正常的胃肠道，10分表示最严重的微生态失调状态。这是一个费时费力的过程，然而，宏观评分系统作为非特异性肠道健康问题或微生态失调的诊断工具，它是区分球虫病等其他肠道疾病与微生态失调的唯一方法。因此，最佳肠道健康的宏观定义可以简述为：在进行肉眼病变评分后，其微生态失调的参数评估总得分尽可能接近零。

Ducatelle 等[2]从肠道健康的形态学（肠道屏障）、肠道健康的微生物学、肠道完整性标志物的鉴定等三个方面对肠道健康予以定义。

为了比较全面和准确地对动物肠道健康，特别是对家兔肠道健康给与定义，我们不妨借鉴人类医学相关的研究成果。人的肠道健康是如何定义的呢？同样也没有明确的定义。根据1948 年WHO 对“健康”的定义，建议用更加积极的定义来代替“无疾病状态”[4]。肠道健康，即在医生诊断后，没有胃肠疾病征象，无肠道疾病风险，没有确诊的肠道疾病，身心良好的状态。从患病个体的角度来看，肠道健康是他们期望没有症状，至少不需要去看病。从医生角度来说，能够诊断潜在肠病，特别是恶性肠病，尤其是在患者没有明显症状情况下。肠道健康主要是依赖排除法和某些主观标准。致力于肠道健康课题的科学委员会商讨制定了以下五条主要标准[5](见表1)。

表1 人类肠道健康标准

从不同的角度给予肠道健康一个定义，显然表达的方式和含义会有所不同。我们试图从全方位对肠道健康给予比较明确而容易理解的定义，尤其是对一线工作者，特别是养兔工作者。比如，从组织学的角度讲：胃肠道结构完整，机能正常，结构与机能的适应即为健康；从营养生理学的角度讲：营养摄入正常，消化吸收完全，分泌和运动协调，排泄顺畅；从微生态学角度看：消化道内环境稳定，菌群协调；但生产者更希望从生产和临床学的角度来评判：胃肠道表征无异常，不拉稀、不涨肚、不便秘。

2 影响家兔肠道健康的饲料因素

2.1 饲料配方

饲料配方，实际上是原料组合问题。同样的营养水平，饲料配方可有多种。而相同营养条件下的不同饲料组合，其饲养效果不同，尤其是对肠道健康影响较大。多年来的实践表明：饲料配方不一定成本高效果就好。当然，更不能说低成本日粮效果好。关键在于原料组合及营养平衡。

近年在生产中遇到一个实际的例子。某兔场使用一推荐的饲料配方，原料成本2 150 元∕t（就目前市场而言，的确偏高），但饲养效果一般，腹泻率非常高，总成活率仅60%左右。经过在原配方基础上进行比例的调整，饲料成本降至1 850 元∕t，育肥兔66～67 日龄平均体重达到2.5 kg 以上（国际标准体重70 日龄2.5 kg），育肥成活率95%以上，两年多来效果非常安全稳定。

家兔饲料组合没有硬性规定或计算公式，需要在实践中去体会去总结。饲料配方的设计需要依据营养标准和家兔的消化生理特点，但是，仅仅按照标准去配伍也未必设计出好的配方。根据笔者的实践经验：第一，考虑所用原料的安全性（尤其是霉菌毒素含量）；第二，营养的互补性；第三，饲料原料的消化率；第四，原料的限制性，即任何一种原料都有其优点和缺点，要掌握它们的特点，尤其是缺点或缺陷，摸索出其安全用量。

2.2 玉米及比例

在中国，玉米被称作饲料之王。一方面表明其产量大，用量大；另一方面其能值高，是中国最主要的能量饲料，其他原料难以替代；多年的养兔实践表明，家兔与其他畜禽对玉米的敏感性不同，在配方设计时其用量远远低于猪和禽。玉米在家兔生产中的应用大有学问，用不好会严重影响肠道健康，出现大批的消化道疾病。

首先是玉米类型。从大的方面可分为硬质玉米和粉质玉米。不仅仅外表性状和硬度有所不同，其内部结构、营养含量、消化率等都有区别。粉质玉米蛋白层蛋白颗粒较少，淀粉粒排列松散；而硬质玉米其外层的蛋白质颗粒较多，同淀粉颗粒连接比较紧密；因此粉质玉米的蛋白含量要低于硬质玉米；

玉米的淀粉主要为直链淀粉和支链淀粉有秩序集合而成，直链淀粉在内，支链淀粉在外。直链淀粉消化率低，支链淀粉消化率高，因此直支比越大，消化率越低；硬质玉米的直链淀粉高，因此从淀粉组成及结果来说，硬质玉米的淀粉消化率要低于粉质玉米。新玉米烘干后直链淀粉增多，会降低消化率，因此需注意热损伤的比例（烘干对玉米营养品质的影响）。

抗性淀粉又称抗酶解淀粉及难消化淀粉，高直链淀粉的玉米淀粉含抗性淀粉高达60%。这种淀粉较其他淀粉难降解，在体内消化缓慢，因此，进入盲肠的比例增加。盲肠内的食糜以残渣为主，营养含量很低。当未被消化淀粉进入盲肠内较多时，为盲肠内含量占据劣势的有害微生物（以大肠杆菌和魏氏梭菌为主）的快速繁衍创造条件，将诱发肠炎。

新收割的玉米抗性淀粉含量很高，要储存一段时间，经过后熟期（2～3 w）才可以使用。后熟期过后，进入陈化过程，水分降低的同时玉米淀粉的结构也会发生变化，储存越久直链淀粉含量越高，此时要注意直链淀粉含量的变化，尽量减少玉米的储存时间。

由于玉米的以上弊端，在选用玉米的时候，尽量使用粉质玉米，即支链淀粉含量较高的玉米；新下来的玉米要经过后熟再用；玉米储存时间不宜过长。

考察欧洲家兔饲料配方，玉米用量很少，有一些饲料公司不用玉米，主要以不同品种的麦类作为能量的主要来源[6]。关于玉米的用量，没有一个统一的规定。但是，查阅我国资料，用量差距较大。有的配方高达30%以上，有的低于8%，个别配方也有不用玉米的。笔者的经验：对于母兔日粮，可以适当增加玉米用量至20%左右；而幼兔饲料，尽量少用玉米，一般控制在15%以内。当然，饲料企业要掌握玉米的类型和新陈，酌情控制用量。

2.3 饲料霉变

我国家兔饲料霉菌毒素超标是非常严重的问题，也是最难解决的问题[7]。是产业发展的瓶颈。

霉菌污染首先是粗饲料，包括青干草、作物秸秆、农副产品下脚料等。生产中最容易霉变的或霉菌毒素超标的有：花生秧、花生皮、苜蓿、喷浆玉米皮、糟渣类等。另外，麸皮、玉米和其他饲料，也应引起注意。

我国没有家兔饲料霉菌毒素限量标准，最新版的标准只有伏马毒素一项指标注明了家兔，其他均无针对家兔。事实上，家兔是对霉菌毒素敏感性最强的家养动物,严格控制饲料霉菌毒素含量，是肠道保健的重要措施。

霉菌毒素对家兔机体的危害，除了对肠道健康之外，几乎是全方位的[8-12]。根据笔者多年来的研究及生产经验，列出霉菌毒素对家兔多方面的危害（见表2）。

表2 霉菌毒素对家兔肠道健康和机体其他方面的危害

2.4 抗营养因子

饲料中的抗营养因子影响家兔肠道的消化吸收和运动。这些因子主要包括以下几方面。

2.4.1 蛋白酶抑制剂

蛋白酶抑制剂主要存在于大豆、豌豆、菜豆、蚕豆等多种豆类中，能抑制畜禽胰蛋白酶、胃蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、枯草杆菌蛋白酶、糜蛋白酶、凝血酶等酶类活性。胰蛋白酶抑制剂是大豆中主要的抗营养因子，会增强胰腺的分泌活动，会使胰蛋白酶和糜蛋白酶分泌过度。胰蛋白酶抑制剂一方面阻碍肠道内蛋白水解酶的作用，使蛋白质消化率下降，引起恶心、呕吐等肠胃中毒症状；另一方面胰蛋白酶抑制剂还作用于胰腺本身，发生补偿性反应，造成机能亢进，刺激胰腺分泌过多的胰腺酶，造成胰腺分泌的内源性必需氨基酸缺乏，引起消化吸收功能失调或紊乱，严重时出现腹泻，抑制机体生长和造成胰脏肿大等现象。张建云等[13]研究表明，日粮种添加25%生大豆（胰蛋白酶抑制因子含量为6.55 mg∕g），饲喂生长獭兔6 w后，胰腺间纤维性结缔组织增生，叶间水肿，局部腺组织消失，细胞水肿，边界模糊。电子显微镜对胰腺细胞观察结果表明，幼兔的胰腺细胞核不规则，线粒体水肿，嵴消失，局部膜破裂，内质网减少，分泌颗粒极少或消失。表明獭兔胰腺是对胰蛋白酶抑制因子反应敏感的器官。

大豆胰蛋白酶抑制剂的抗营养作用主要是降低蛋白质利用率，其机理有两个方面：①可与小肠液中的胰蛋白酶结合成无活性的复合物，降低了饲料中蛋白质的消化率，导致外源性氮的大量损失。②在肠中诱发小肠黏膜细胞释放胆囊收缩素(CCK)，刺激胰腺细胞分泌过多的胰蛋白酶和糜蛋白酶，增加内源氮的损失，过分刺激胰腺分泌还会引起胰腺的肥大或增生[14]。

2.4.2 非淀粉多糖（NSP）

非淀粉多糖（NSP）是植物组织中除淀粉外所有碳水化合物的总称，主要是植物细胞壁的成分。如β-葡聚糖、戊聚糖和果胶具有亲水性，在溶液中形成凝胶，使食糜的黏度增加，具有高度的黏稠性，能阻碍营养物质被酶消化。其与营养物质结合，会降低矿物质、氨基酸、脂肪的吸收。余东游等[15]在毛兔日粮中添加β-萄聚糖酶、木聚糖酶、纤维素酶（活力分别为8 000、12 000、1 200 U∕g)。结果表明，饲料中添加NSP 酶制剂,在增重、产毛量、料重比、料毛比以及经济效益等各项指标中,均优于对照组。但是，对于家兔而言，NSP 的副作用要比猪和鸡弱得多。

2.4.3 胀气因子

胀气因子是指能引起动物胃肠胀气的某些豆类籽实中含有的一些低聚糖，主要是指棉籽糖和水苏糖，通常存在于菜豆、大豆、豌豆等豆科籽实中。大豆胀气因子尤其是低聚糖类中的低聚棉籽糖和水苏糖，在胃肠中不易被消化，经胃、小肠、大肠时，被大肠内的好气菌分解，生成氢、甲烷、二氧化碳等气体，引起肠臌气、腹泻等症状。家兔是一种容易胀气的动物（没有嗳气功能），引起胀肚的原因很多，但是，胀气因子在其中有多大的贡献，未见相关的报道。

2.4.4 植酸

植酸是植物饲料中磷的形态，动物的身体内部如果缺乏消化这些物质的酶，可能会难以消化吸收。植酸对金属离子具有很强的螯合性，它与金属离子形成的稳定的植酸盐能降低对矿物质的利用率。植酸盐对胃蛋白酶等一些酶具有抑制作用，从而影响日粮的消化。冯志华等[16]在獭兔低磷日粮中加入适量的植酸酶可显著提高獭兔对总磷植酸磷的利用率，钙和蛋白质的利用率有升高趋势，试验植酸酶的剂量为800 U∕kg效果最佳。

2.4.5 单宁

单宁与一些金属离子结合形成沉淀，也会与维生素B12形成络合物降低其利用率。由于单宁与蛋白质和碳水化合物有很高的亲和力，且会与肠道消化酶结合，影响酶的活性和功能，从而降低营养物质的消化率。此外，单宁的味道苦涩，适口性差，会降低动物的采食量。但是，单宁有收敛作用，降低腹泻率。生产中为了预防断奶小兔腹泻，可以在饲料中添加一定的高粱（含单宁较多），效果良好。单宁分为两大类，水解单宁（HTs）和缩合单宁（CTs），研究发现，CTs 具有抗氧化性能[17-19]。Hua 等[20]的研究表明，抗氧化作用方面，0.5%水平的NEC(栗木天然提取物)有积极影响，但添加NEC 1.0%具有促氧化剂的作用。需要进一步研究来解释单宁结构-活性的关系，阐明其代谢机制。陈赛娟等[21]研究表明：在家兔日粮中添加单宁酸能有效预防腹泻病，同时能提高日增重和降低料重比。

2.4.6 硫葡萄糖苷

硫葡萄糖苷在芥子水解酶的作用下产生的噁唑烷硫酮、异硫氰酸酯等物质是有毒的。噁唑烷硫酮会阻碍甲状腺素的合成，影响碘的利用，导致甲状腺肿大。异硫氰酸酯有辛辣味，持续大量喂食异硫氰酸酯对动物身体有害，严重时甚至能导致肠胃疾病。毕运龙等[22]报道，一兔场饲喂石灰水处理的菜籽饼与其他精料等量饲喂长毛兔，2 个月后发生积累性中毒现象。10 多天死亡率达43.5%。患病家兔食欲减退,消瘦、排稀便或血便。后期病兔不安，呈现轻度神经症状而死亡。解剖出现全身性病变。就消化系统而言，肝小叶中央静脉及汇管区血管高度充血，肝小叶窦状隙充满红细胞而占满整个囊腔，大小肠、胃黏膜上皮细胞弥漫性坏死,固有层炎症细胞弥漫性浸润、出血。

2.5 饲料形态

粉料是家兔不喜欢的饲料形态，家兔在采食时粉尘容易进入呼吸道而诱发呼吸道疾病。同时，粉料容易分层，搅拌不匀，带来挑食和消化道疾病。采用粉料喂兔，一般需要添加30%左右的水分。如果不能及时吃完，冬季结冰，夏季霉变，对于肠道健康造成威胁。此外，颗粒饲料生产过程的高温高压对有害物质灭活，增加了安全性。这是粉料所不具备的。因此，商品饲料均为颗粒饲料。王楠田等[23]报道，以四种不同混合精料与脱水蔬菜配合的饲料，分别做成颗粒和粉料，饲喂肉兔试验。结果表明，生长率颗粒饲料组是粉料组的120%～138%，腹泻死亡率，四个颗粒饲料组分别为0.0%、3.4%、0%和0%，而粉料组分别为5.0%、12.5%、0.0%和30.0%。孔祥浩等[24]报道，相同的饲料配方分别做成颗粒饲料和粉料，饲喂生长肉兔。结果表明，颗粒饲料组与粉料组比较，日增重提高了23.91%，日采食量增加了19.20%，料重比降低了0.64；总能、粗蛋白、粗纤维、无氮浸出物、干物质、有机物等的消化率分别提高了5.01、4.89、18.93、3.21、7.19、5.73个百分点。

2.6 粉碎粒度

在猪和鸡的生产中，饲料过细的粉碎粒度虽然可改善营养物质的吸收，但会引起消化道组织角质化或糜烂而导致溃疡。对于家兔而言，也存在相似的问题。过分地粉碎可以增加饲料在肠道的停留时间，从而可提高营养物质的消化率[25]。可是，饲料在肠道停留时间的延长则明显与消化障碍有关系，可能诱发腹泻。因为主要是在盲肠的停留时间增加，会产生不良发酵模式。与较粗的粉碎细度（4 mm 筛片）比较，非常细的粉碎（1 mm 筛片）会出现回盲瓣运动紊乱[26-28]。

在实践中，应该采用两种不同的粉碎方式，即低纤维含量的原料（如谷物、豆粕），采用筛孔直径较细的筛片（1～1.5 mm）；纤维含量高的原料（如苜蓿、秸秆类）的粉碎，采用筛孔直径较粗的筛片（2.5～3.5 mm）。前一种方式粉碎的原料颗粒较细，就具有较高的消化率；而后一种方式粉碎的原料颗粒较粗，则具有作为填充料所需的机械刺激性能，从而有利于肠道的运动。表3 为家兔饲料不同粒度颗粒所占的比例参考标准[29]。

表3 家兔饲料不同粒度颗粒所占的比例参考标准

2.7 颗粒硬度和韧性

颗粒饲料最忌讳硬度和韧性不足而造成的粉末过多。因此，要通过饲料配方原料的配伍、粉碎粒度、黏合剂的使用、调制器、环模压缩比等予以调整。粉料多，一方面兔子不爱吃，影响生产性能；另一方面，其沉积在饲料槽底部或散落在饲料槽壁表面，很容易霉变，导致消化系统疾病；如果通过料槽底部小孔漏出，尽管可以减少粉末，但意味着浪费。

2.8 水分含量

饲料水分含量超过14%将促进微生物的生长，尤其是能够促使产生真菌毒素的真菌的生长，导致饲料霉变。不仅影响肠道健康，对整个机体造成威胁，其后果非常严重。尤其是在我国南方地区应该严格控制。水分含量过高会使饲料的营养价值被稀释而营养浓度降低，致使经济损失。

2.9 其他

影响家兔肠道健康的饲料因素还有很多，比如：饲料的储存期过长、饲料污染（昆虫、螨类、老鼠、鸟类、狗猫粪便等）、气象因子影响（如：阳光照射、雨水、高湿环境、通风不良等）等，将对饲料品质造成不良影响，进而影响其营养价值，影响肠道健康。

3 小结

家兔是一种消化系统非常脆弱的动物[30]，消化道疾病所占疾病的比重最大。而且一旦发生消化道疾病，很难救治。因此，保证家兔肠道健康，控制消化道疾病的发生，严把饲料关，是家兔生产的重要环节。以上列析了影响家兔肠道健康的诸多饲料因素。而这些因素往往被人们所忽视。细节决定成败，在家兔肠道健康方面表现的尤为突出。希望从业人员重视家兔饲料，保证肠道健康，为更大限度地挖掘家兔遗传潜力、为人类造福，促进家兔产业的健康发展而努力。