拉枝对自根砧富士苹果幼树生长光合的影响

刘元媛　郭靖　张浩　田嘉

摘    要：拉枝在苹果现代矮化密植栽培模式中是一項促进早产丰产的关键技术措施，为探讨阿克苏地区矮化自根砧富士苹果拉枝处理对其生长和光合的影响，对3年生自由纺锤形树形的矮化自根砧富士苹果分别进行了全株侧枝不同角度拉枝处理，分别为110°～120°、80°～90°，50°～60°（对照），分析不同拉枝处理条件下苹果幼树生长、光合生理指标的变化。结果表明，株高、砧木地径、侧枝数量、胸径、新梢枝长生长量均随拉枝角度增大而上升，侧枝枝长随着拉枝角度的增大而减小;光合指标中，3种处理净光合速率呈现“单峰”曲线，不同拉枝处理表现为110°～120°>50°～60°（对照）> 80°～90°，蒸腾速率与净光合速率呈现正相关趋势，胞间CO2浓度与气孔导度呈现正相关趋势，不同拉枝处理中110°～120°处理具有较高的净光合速率和较高的CO2利用率。综上，拉枝处理增加树体主干生长量并显著提高了叶片光合物质积累量，综合考虑树体生长与光合利用效率等因素，110°～120°为 富士苹果自根砧栽培适宜的拉枝角度。

关键词：拉枝;自根砧;苹果;生长;光合

中图分类号：S661.1         文献标识码：A          DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.01.003

Effects of Branch Pulling on Growth and Photosynthesis of Fuji Apple Young Trees from Root Stocks

LIU Yuanyuan1， GUO Jing2， ZHANG Hao2， TIAN Jia1

（1. College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052，China; 2. Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Urumqi，Xinjiang 830000， China; 3. Jiamu National Key Forest Seed Base， Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Aksu， Xinjiang 843100， China）

Abstract： The opening angle is a key technical measure to promote premature and high yield in the modern dwarfing and dense planting cultivation mode of apples. In order to explore the effects of branch pulling on the dwarf self rootstock Fuji apple in Aksu area， the three-year-old free spindle trees were selected as study object， and three different angles of branch pulling were set， including 110 °～120 °， 80 °～90 ° and 50 °～60 °（control）， and the changes of the growth and photosynthetic physiological indexes of young apple trees under different treatments were analyzed. The results showed that plant height， rootstock diameter， number of lateral branches， breast diameter and growth of new branch length increased with the increase of branch pulling angle， while the length of lateral branch decreased with the increase of branch pulling angle. Among the photosynthetic indexes， the net photosynthetic rate of the three treatments presented a "single peak" curve， and the performance of different branch pulling treatments was 110°～120° > 50°～60°（control） > 80°～90°. The transpiration rate and net photosynthetic rate showed a positive correlation trend， and the intercellular CO2 concentration and stomatal conductance showed a positive correlation trend. The treatment of 110°～120° had higher net photosynthetic rate and higher CO2 utilization rate. In conclusion， the branch pulling treatment increased the trunk growth and significantly increased the leaf photosynthetic material accumulation. Considering the tree growth and photosynthetic utilization efficiency and other factors， 110°～120° was the suitable branch pulling angle for Fuji Apple rootstock cultivation.

Key words： branch pull; root stock; apple; growth; photosynthesis

矮化自根砧宽行密植栽培模式已经成为现代苹果产业的发展的总体趋势之一[1]，采用矮化自根砧苗建立果园，具有园貌整齐、易于机械化管理、结果早、产量高、品质好等优点[2]。M9-T337是近年来我国新兴的苹果矮化集约栽培模式所用优良矮化自根砧品种，由荷兰木本植物苗圃检测服务中心（NAKTUINBOUW）选育的苹果矮化砧木，其具有矮化性强、适应性广、结果早、品质高等优点[3-4]。

拉枝指是借助于外力来增大枝条与垂直主干之间夹角的一种方法，也称开张角度，马宝焜[5]称之为“变”。研究表明，拉枝能够平衡树势，改善树体通风透光条件，促进果树成花，提高果实品质[6]。何世珑等[7]在对苹果树进行拉枝处理后得出，枝类组成以长枝所占比例小，中、短及叶丛枝比例大，可提高果树萌芽率，有利于幼树提早结果;王振磊等[8]认为拉枝角度不同，对果树叶片光合效能的影响不同，开张角度过大，不利于树体结构的形成，且易造成树势衰弱。

目前，关于富士苹果拉枝的研究大多集中于矮化中间砧[9-10]，以及拉枝对树体的激素分配、光合产物、果实品质的影响等[11-14]方面，而关于富士苹果自根砧幼树生长等方面的研究报道较少，缺乏对富士苹果矮化自根砧正确的认识和明确的发展目标，因此对于富士苹果矮化栽培模式下自根砧幼树拉枝相关研究尤为重要。

本文主要针对新疆阿克苏地区富士苹果幼树自根砧进行不同角度的拉枝处理，以探讨拉枝对富士苹果生长状况以及光合作用积累的影响，为矮化自根砧富士苹果幼树适当拉枝等栽培方式提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年在新疆维吾尔自治区阿克苏地区温宿县佳木镇国家良种试验基地进行，品种为富士，砧木为自根砧M9-T337，株行距为1.5 m×4 m，田间管理一致，灌溉方式为沟灌，土质为壤土，2017年定植。试验地内选择树势一致、长势良好，树龄为3年的矮化自根砧苹果树。

1.2 试验方法

于2019年选取树势一致、长势良好的30株树，对其全株侧枝进行拉枝处理，树形为自由纺锤形，拉枝角度设置3个处理，分别为110°～120°、80°～90°、50°～60°（对照），每处理10株，每株选取高度一致（1.2 m处）的枝条挂牌，于2020年进行各项指标的测定。

1.2.1 生长指标 于2020年4—9月，每月对各处理的苹果树进行株高、胸径、侧枝数量、砧木地径（距地面1 cm处）、新梢枝长等指标的测定。

1.2.2 光合指标 光合特性指标主要分为光响应和日变化的测定，仪器为美国产的Li-6800光合仪。

日变化：于2020年6，7，8月选取晴朗无云的天气，在1天中8：00—20：00的时间段内每隔2 h测定1次叶片的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（E）。每处理选取3株，每株3次重复，结果取平均值。

水分利用效率：WUE=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（E）×100%。

光响应：于2020年6，7，8，9月在北京时间11：00—12：30，通过设定13个梯度（0，20，50，100，150，

200，400，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800 μmol·m2·s-1）的光照强度下测定每处理相同高度结果枝组的净光合速率，每处理3次重复。使用光合计算器[15]中直角双曲线模型拟合光响应曲线，计算光响应曲线的初始斜率（即初始量子效率，α）、光饱和点（Isat）、光补偿点（Ic）、最大净光合速率（Pnmax）和暗呼吸速率（Rd）。

数学表达式：Pn（I）=αIPnmax/（αI +Pnmax） -Rd

1.3 数据处理

采用SPSS 24.0软件进行单因素方差分析（Duncan）和相关性分析;采用Microsoft Excel 2010和Originpro 8.5软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同拉枝角度對富士苹果生长的影响

从图1可以看出，随生育期推进，不同拉枝处理苹果幼树株高、胸径、地径、侧枝枝长、新稍枝长以及侧枝数量基本呈增加趋势。由表1可知，与50°～60°（对照）相比，110°～120°和80°～90°拉枝处理在4—9月份苹果幼树株高、侧枝数量、砧木地径、胸径和新稍枝长均有所增加，其中110°～120°处理分别增加31.91%，83.33%，55.97%，35.19%，23.97%，80°～90°处理分别增加20.81%，66.67%，6.03%，20.40%，18.56%，除80°～90°处理砧木地径外，其他增幅均达显著水平（P<0.05）;而110°～120°和80°～90°拉枝处理在4—9月份苹果幼树的侧枝枝长增长量分别显著降低了64.92%，54.47%。说明苹果幼树拉枝角度的增大有助于增加树体主干生长量而降低侧枝生长量，有利于幼树时期树体主干营养积累。

从不同拉枝角度生长量各指标相关性分析（表2）中可以看出，除胸径与侧枝枝长正相关关系未达显著水平外，各生长指标之间均呈显著或极显著正相关;拉枝角度与侧枝枝长呈显著负相关，而与其他生长指标的相关系数均未达显著水平，说明侧枝枝长随着拉枝角度的增大而减小。

2.2 不同拉枝角度对富士苹果光合特性的影响

2.2.1 拉枝后光合特性日变化分析 蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量，而净光合速率是植物光合作用积累的有机物。气孔导度表示气孔张开的程度，植物通过改变气孔的开张度等方式来控制植物与外界水和CO2的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率。从图2-A，2-B可以看出，随时间推进，不同拉枝处理苹果幼树叶片蒸腾速率及净光合速率总体呈现先上升后下降的趋势，其中50°～60°（对照）和80°～90°处理在8：00—10：00时间段中蒸腾速率有所下降，总体二者趋势大致相同，净光合速率在各时间段均表现为110°～120°处理最高。从图2-C，2-D可以看出，随时间推进，不同拉枝处理苹果幼树叶片胞间CO2浓度中均呈现下降趋势，在18：00后逐渐上升;气孔导度整体呈现下降趋势，但50°～60°（对照）和80°～90°处理在10：00—14：00的时间段略有升高。

由表3可知，不同拉枝处理苹果幼树叶片蒸腾速率、气孔导度在处理间差异均不显著;净光合速率表现为110°～120°处理最高，其次是50°～60°（对照），二者显著高于80°～90°处理;胞间CO2浓度在110°～120°处理显著低于50°～60°（对照）和80°～90°处理，说明110°～120°处理具有较高的CO2利用率;水分利用效率表现为80°～90°>100°～120°>50°～60°，处理间差异均显著，说明80°～90°处理有更高的水分利用效率。

2.2.2 拉枝后光合特性光响应分析 果树的光合作用直接反映树体生长发育，光响应曲线反应了果树叶片光合速率随光合有效辐射（PAR）改变的变化规律。

由图3可以看出，光合有效辐射在0～1 800 μmol·m-2·s-1范围内，随着光合有效辐射的增加，3种拉枝处理的净光合速率均呈先增加后逐渐趋于平缓的趋势。其中，除了前期光合有效辐射在0～200 μmol·m-2·s-1范围内3种拉枝处理净光合速率差异不明显，其他光合有效辐射范围均表现为110°～120°处理的净光合速率显著高于80°～90°处理与50°～60°（对照），后二者之间差异不显著，说明110°～120°拉枝处理显著提高了叶片净光合速率。

运用直角双曲线模型对三种拉枝处理叶片Pn光响应数据进行拟合，由“光合计算器”得出的决定系数为0.991 1～0.992 3，拟合值与实测值的差值均小于1，拟合效果较好。由表4可知，随拉枝角度的增加，光响应曲线的最大光合值、光补偿点、暗呼吸速率以及决定系数均呈现上升趋势;最大光合值表现为110°～120°>80°～90°> 50°～60°（对照），3种拉枝处理的光补偿点（LCP）均大于20 μmol·m-2·s-1，表现为阳性植物的特征。

3 结论与讨论

3.1 不同拉枝角度对富士苹果生长的影响

矮化自根砧栽培中M9-T337砧木因其具有更强的抗性和更高的成活率而被广泛运用[16]，而不同时期的栽培措施中，苹果幼树的拉枝极为重要，拉枝角度影响幼树树形建成、树体长势和早实性等多种指标[17]。

本研究发现，自根砧富士苹果幼树拉枝后株高、砧木地径、胸径等指标均随拉枝角度上升而增高，这与李敏等[18]研究结果一致。张仕杰等[19]对苹果幼树进行拉枝和刻芽，得出拉枝角度为45°时，枝条的加长生长量最大;当拉枝角度为110°时，加长生长量最小，这与本试验中侧枝生长随拉枝角度增大而减小相一致;进一步说明拉枝对幼树时期主干形成具有促进作用。

3.2 不同拉枝角度对富士苹果光合特性的影响

拉枝角度不同，对果树叶片光合效能的影响不同。王振磊等[8]认为，开张角度小的直立枝，光合产物自留量少，外运数量多，成花难，结果少，开张角度过大，不利于树体结构的形成，且易造成树势衰弱。Lauri和Lespinasse[20]证明不同苹果品种拉枝后，能够提高叶片的净光合速率，有利于果树碳水化合物的积累，促进结果。

植物光合特征参数一方面反映植物对环境适应性的强弱，另一方面可作为植物适应性评价的基本指标[21]。本研究发现，光合日变化净光合速率指标中，3种拉枝处理均呈现“单峰”曲线，这与牛俊玲[22]的研究结果一致;日变化中蒸腾速率与净光合速率呈现正相关，胞间CO2浓度与净光合速率呈现负相关，胞间CO2浓度与气孔导度呈现正相关，蒸腾速率与气孔导度呈现正相关，说明叶片蒸腾速率的降低是由气孔因素导致的，且同一时间段胞间CO2浓度的降低说明CO2利用率较高，这与罗静等[23]的研究结果一致。此外，本试验中110°～120°处理净光合速率最高，与80°～90°处理差异显著，这与杜荣[17]认为90°拉枝处理的净光合速率最高的研究结果不一致，原因可能是本试验样树为幼树且二者品种不同，不同拉枝角度光合產物积累量差异较大。110°～120°处理有利于增加枝条受光面积，改善幼树树体光照条件，有利于富士幼树的积累产生更多营养物质[24-25]。

光饱和点（LSP）反映了植物利用强光的能力大小，光补偿点（LCP）反映了植物利用弱光的能力[26]。本试验中，50°～60°拉枝处理的LCP最低，说明50°～60°拉枝处理后果树利用弱光的能力较强，110°～120°拉枝处理则是利用强光的能力较强;暗呼吸速率（Rd）反映了植物维持自身生命活动所消耗有机物的快慢，110°～120°拉枝处理Rd值最大，说明其维持自身生命活动所消耗有机物的量大。因此，栽植时应以拉枝110°～120°为主，并做好水肥管理工作，控制树体间密度，使其能够最大限度进行光合积累。

3.3 结 论

近年来，随着我国矮砧栽培模式的大范围推广，自根砧需求逐步扩大，这要求更精确的栽培管理措施[27]，拉枝是必要的苹果栽培手段。综上所述，通过拉枝处理，可以使树体生长均衡，光合利用率上升，叶片光合产物营养积累，使得幼树由营养生长向生殖生长方向转化，促进主干生长，为果树生长后期花芽分化、早实早产创造了条件。本研究结果表明富士苹果矮化自根砧栽培模式中，110°～120°处理更有利于幼树树体生长、主干形成以及光合产物积累。

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收稿日期：2020-11-21

基金项目：国家林业科技推广示范项目（新[2018]TG16号）

作者简介：刘元媛（1997—），女，新疆库尔勒人，在读硕士生，主要从事果树栽培方面研究。

通讯作者简介：田嘉（1985—），男，山东新泰人，副教授，硕士研究生导师，主要从事果树分子生物技术方面研究。