危害大樱桃的樱实叶蜂属(膜翅目：叶蜂科)一新种*

2021-03-13牛耕耘武星煜刘舒歆杨亚丽章瑶瑶魏美才

林业科学 2021年1期

牛耕耘武星煜刘舒歆杨亚丽章瑶瑶魏美才

(1.江西师范大学生命科学学院南昌 330022; 2.甘肃省天水市秦州区林业有害生物防治检疫站天水 741000; 3.中南林业科技大学林学院长沙 410004)

樱桃(Cerasuspseudocerasus)是蔷薇科(Rosaceae)樱属植物，广泛分布于欧亚大陆、南美洲、北美洲以及澳大利亚等区域，在国内广泛分布于辽宁、河北、陕西、甘肃、山东、河南、江苏、浙江、江西、四川等省区。野生樱桃散见于中低山林区，较少形成纯林，成为部分地区观光林业的代表性野生观花树木。也有不少山区和平原农村的居民区周围有成片或零星分布。樱桃是春季开花最早的低山和平原观花植物之一，观赏价值较高，颇受游客喜爱。同时，还可以生产大量的野果，营养丰富，具备较高的食用价值，也受到消费者和野生动物的喜爱。

樱桃在欧美地区没有被实叶蜂类为害的报道，但近十年来，国内部分省区陆续报道有叶蜂类害虫蛀食樱桃果实，危害严重。经笔者在各省区系统调查，确认危害樱桃的叶蜂属于膜翅目(Hymenoptera)、叶蜂科(Tenthredinidae)、实叶蜂亚科(Hoplocampinae)的樱实叶蜂属(AnalcellicampaWei, 2019)种类。该属已发现的种类都是林区野生樱桃和樱桃栽培品种的专性害虫，在甘肃、陕西、河南、湖北、湖南、江西等部分省区危害比较严重，对樱桃果实生产、区域野生花木观光林业和林业生态环境保护带来严重影响(Niuetal., 2019)。

樱实叶蜂属的主要识别特征是：头部前后向强烈扁平(图2c)；上颚对称3齿(图2e、2j)；单眼后区宽长比大于3(图2a)；爪简单，无内齿和基片(图2k)；前翅具2r脉，臀室具长收缩中柄；后翅中室(M)和臀室(A)开放(图2l)；触角稍长于头宽，第2节长大于宽，4—9节长宽比小于3(图2d)；阳茎瓣头叶无大型侧刺突，具密集细齿；幼虫蛀果。本属的鉴别特征中，在突瓣叶蜂亚科群(Nematinae s.lat.)内只此1属其后翅中室和臀室同时开放。本属与危害李属(Prunus)植物的单室叶蜂属(MonocellicampaWei, 1998)(魏美才，1998)的主要差别是：后翅臀室宽阔开放，2A脉很短；头部极扁，单眼后区宽长比大于3；雄虫生殖轴节背侧狭窄，阳茎瓣头叶具小型顶叶，无粗大侧刺突，具密集小齿。

包括本文报道的新种，樱实叶蜂属已发现8种，均分布于中国。本属发现的第1个种是丹凤樱实叶蜂[Analcellicampadanfengensis(Xiao, 1994)]，该种作为新种发表时被放在实叶蜂属(Hoplocampa)内，中文名是樱桃实叶蜂(萧刚柔，1994)，但这个拉丁名也被其后的樱桃实蜂生物学和防治技术的研究者所完全忽视。Niu等(2019)以HoplocampadanfengensisXiao, 1994为模式种，建立了新属——樱实叶蜂属(Weietal., 2019)，同时建立新组合丹凤樱实叶蜂Analcellicampadanfengensis(Xiao, 1994)。

国内部分樱桃产区有报道樱桃实蜂蛀食樱桃果实，造成严重落果，对樱桃产量影响较大，但这些樱桃实蜂的种类大都没有准确鉴定，或者不使用拉丁名，如郭远强等(2018)。部分文献曾使用潜叶蜂(Fenusasp.)命名丹凤樱实叶蜂，但属于错误鉴定(孙益知等，1994；丁征宇等，2017)，互联网资讯基本沿用了这个错误名称。潜叶蜂(Fenusaspp.)隶属于叶蜂科潜叶蜂亚科(Fenusinae)，幼虫均潜行于植物叶片的上下表皮之间取食叶肉，但不蛀食果实，容易与幼虫只蛀食果实的实叶蜂亚科区别。

本文第二作者的课题组在甘肃省发现一种樱桃实蜂，在当地严重危害大樱桃(Cerasuspseudocerasus×C.avium)，造成落果。经研究，确认是樱实叶蜂属一新种。

1 材料与方法

1.1 材料

新种模式标本采集于甘肃省天水市，保存于中国南昌亚洲叶蜂博物馆(Asian Sawfly Museum, Nanchang, ASMN)。黄褐樱实叶蜂(A.xanthosoma)(Niuetal.，2019)和丹凤樱实叶蜂标本采集自湖南武冈云山。李单室叶蜂(Monocellicampapruni)(Wei, 1998)标本采自北京海淀，杨单室叶蜂(M.yangae)(Liuetal.，2017)标本采集自甘肃天水秦州。

1.2 术语和缩写

形态构造描述术语采用Ross(1945)和Niu等(2010)。文中使用的缩写有：OOL，单眼与复眼间距，指复眼内缘与邻近的侧单眼外缘之最短距离；POL，指二个侧单眼(外缘)之间的距离；OCL，指侧单眼后缘至后头边缘的最短距离。

1.3 图片拍摄和处理

成虫整体和细节照片采用NikonD700数码相机拍摄多幅原始图像，然后使用Helicon Focus(HeliconSoft©)软件进行图片合成，获得多焦点合成的成虫图像，最后在Photoshop©CS6软件上进行调光、去杂污点等简单处理，获得最终图像。雄虫和雌虫外生殖器图片分别使用Moticam©5000和 Motic©BA400获得原始图像，然后在Photoshop©CS6软件上进行调光、去杂污点等简单处理，获得最终图像。蛹和茧的照片采用Olympus SZX2-TR30显微镜拍摄。幼虫和寄主植物器官照片使用三星Galaxy©S6手机拍摄。

1.3 COI 序列测序和分析

本研究共测得COI序列16条，其中，武氏樱实叶蜂新种测序样本6雌，丹凤樱实叶蜂测序样本3雌2雄，黄褐樱实叶蜂测序样本5雌，鉴定人均为魏美才。样品编号、GenBank序列号及采集信息等见表1。样品残体保存于中国南昌亚洲叶蜂博物馆(ASC)。

实验样品均取胸部肌肉组织，采用Qiagen试剂盒(DNeasy Blood & Tissue Kit)提取基因组DNA。使用引物C1-J-1718(5′-GGA GGA TTT GGA AAY TGA YTA GTW CC-3′)(Nymanetal., 2006)和A2590(5′-GCT CCT ATT GAT ARW ACA TAR TGR AAA TG-3′)(Normarketal., 1999)对提取的DNA进行扩增，目的片段大小为810 bp。采用50 μL体系进行PCR扩增，其中包括25 μL 2×Taq MasterMix预混液，4 μL上下游引物和2 μL DNA模板。反应条件为：94 ℃预变性5 min；40个循环(94 ℃变性1 min，49 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min)；72 ℃延伸5 min，4 ℃保温。PCR扩增产物经凝胶成像系统分析合格后，送交上海美吉基因科技股份有限公司进行双向测序分析。测序分析结果采用ContigExpress 软件包进行正反链校对，手动去除序列两端的引物区，获得COI序列，所有序列有效长度均为810 bp。

外群李单室叶蜂(JX566509)、淡足简栉叶蜂(Priophoruspallipes)(Serville, 1823)(DQ302167)、白榆突瓣叶蜂(Nematuspumila)(Liuetal., 2019)(MK190421)和Pristiphoraaphantoneura(Förster, 1854)(KX602529)的COI序列下载自GenBank，杨单室叶蜂的COI序列来自本实验室。为弄清樱实叶蜂属已知种类的亲缘关系，基于系统发育研究中外群选择的一般原则，确定了外群种类，其中李单室叶蜂是本文记述新种所在属的姊妹属代表种，淡足简栉叶蜂是新种所在亚科的近缘属种，白榆突瓣叶蜂和P.aphantoneura是新种所在亚科的代表种。

采用MEGA7软件(Kumaretal., 2015)对COI序列进行基于密码子的多序列比对，比对后有效序列长度810 bp。使用K2P(Kimura-2-parameter)模型(Kimura, 1980)计算3种樱实叶蜂的COI序列遗传距离。

1.4 种级系统树构建

选取槌缘叶蜂属(Pristiphora)、突瓣叶蜂属(Nematus)和拟栉叶蜂属(Priophorus)各1种以及单室叶蜂属已知2种共5种作为外群，使用IQtree软件(Nguyenetal., 2015)构建樱实叶蜂属3种共计16个样本的最大似然树。

2 结果与分析

2.1 武氏樱实叶蜂 Analcellicampa wui Niu & Wei, sp.nov.(图1—3)

雌虫(正模)：体长5 mm(图1)。体黑色；唇基端缘和上唇暗褐色，上颚大部、下颚须和下唇须大部浅褐色；触角梗节黄褐色(图2 d)，3～5节腹侧褐色(图2b)。足黑色，基节端部、转节全部黄褐色；前足股节浅褐色，腹侧中基部具黑色宽条斑；前足胫节和跗节腹侧浅褐色，背侧暗褐色；中足胫跗节褐色，背侧暗褐色；后足胫节大部浅褐色，胫节端半部背侧暗褐色，跗节黑褐色；体毛灰褐色。翅弱烟灰色透明，翅痣和翅脉黑褐色，臀脉基部浅褐色(图2l)。

图1 武氏樱实叶蜂整体背面观，新种，成虫，(雌)

唇基刻点粗大浅弱，较密集，表面有明显光泽(图2b)；头部背侧具细密刻点，额区和上眶前部刻点致密，刻点界限和间隙十分狭窄(图2a)，其余部分刻点界限清晰，间隙明显；中胸背板前叶和侧叶刻点细小，有明显间隙；小盾片大部刻点稍大，间隙明显，表面光滑；盾侧凹大部、小盾片两侧角和后胸后背板具微弱刻纹，光泽强；附片中部具粗刻点，两侧刻纹微弱；后小盾片背面具密集刻纹，后坡刻纹微弱；中胸前侧片刻点细小、较稀疏，刻点间隙宽大、光滑，光泽显著(图2 h)；中胸后侧片和后胸后侧片具细密刻纹，后胸前侧片刻纹微弱；腹部各节背板具明显皮质细刻纹，光泽较弱(图2i)，腹板刻纹稍弱，光泽较明显。

头胸部细毛短，约等长于侧单眼直径0.3倍(图2a)，中胸前侧片细毛长约等于侧单眼直径0.5倍，胸腹侧片被毛，无明显裸区(图2h)。上颚基齿显著突出(图2e、2j)；唇基前缘缺口浅弧形，深度约为唇基长的0.25倍；颚眼距0.7倍于中单眼直径；唇基上区隆起部高倒梯形，中部稍凹；侧窝小而明显，短纵沟型；中窝缺如，额区和唇基上区之间宽大平坦，宽倒梯形(图2b)；复眼内缘向下明显收敛，下缘间距1.15倍于复眼长径；额区弱平台状隆起，额脊不明显，无额窝；中单眼前凹横弧形，稍明显，单眼中沟和后沟不明显，OOL∶POL∶OCL=11∶11∶ 6；单眼后区后部稍隆起，宽长比约等于4；背面观后头两侧强烈收缩，上眶约0.4倍于复眼长(图2a)；侧面观头部高长比几乎等于2(图2c)。触角(图2d)稍短于头胸部之和，显著短于前翅C脉，第3、4节长度比为1.35，第8节长宽比为2.2，第9节稍长于第8节。中胸前侧片中部不隆起，胸腹侧片缝极微弱，难以分辨(图2h)。后足胫节长1.2倍于跗节长，基跗节等长于其后3跗分节之和(图2g)。前翅Sc脉游离段位于1 M脉内侧，间距稍短于Sc脉游离段长，cu-a脉中位，R+M脉段等长于1m-cu脉，约0.63倍于1 M脉长，臀室中部内侧收缩柄长1.3倍于cu-a脉；2Rs室几乎等长于1Rs室，显著短于1R1+1Rs室之和，1R1室长大于宽；后翅2 A脉极短，约等长于cu-a脉(图2l)。腹部第1背板缺口深三角形，内缘直，中部几乎伸抵背板基部；产卵器等长于中足胫节，0.6倍于后足胫节长，锯鞘端长1.3倍于锯鞘基，端部圆钝(图2i)；尾须不伸抵锯鞘端部，长度与中部宽度之比约等于6(图2i)，背面观锯鞘基部宽约等于尾须3倍宽，尾须未伸至锯鞘末端，鞘毛短直。锯腹片具14个锯刃和9个清晰节缝，端部6锯节无节缝(图2m)；锯刃明显倾斜突出，无内侧亚基齿，亚端部锯刃具5～7枚十分微小的外侧亚基齿(图2f)。

图2 武氏樱实叶蜂(雌)，新种

雄虫未知。

正模：♀，甘肃天水皂角镇下寨子村小庄，105°42′36″E，34°28′17″N，1 400～1 500 m，2018-03-29，武星煜采集。副模：15♀，采集信息同正模。模式标本保存于江西南昌中国叶蜂博物馆。

词源：本种以新种模式标本采集者姓氏命名。

分布：甘肃(天水)。

寄主：蔷薇科樱属大樱桃，是中国野樱桃(Cerasuspseudocerasus)与欧洲甜樱桃(Cerasusavium)的杂交品种(图3a)。

生物学：1年1代。以老熟幼虫在表土层中结茧越夏越冬，3月上旬越冬幼虫开始化蛹，成虫3月下旬出蛰上树，樱桃初花期为成虫羽化盛期。成虫在樱桃花心产卵，卵孵化后钻入子房取食，每个樱桃果实内只有1头幼虫，未发现单果有2个以上幼虫为害的现象。4月中下旬至5月上中旬为幼虫主要为害期，5月上旬至中旬幼虫老熟后，从果内钻出落地，入土越夏、越冬(图3d)，此时樱桃果实尚未成熟。幼虫为害状如图3a—c；茧丝质，褐色(图3f)；蛹为裸蛹，体色类似成虫(图3e)。本种的详细生物学特征和生态学特性将另文总结报道。

鉴别特征：本种与丹凤樱实叶蜂近似，但各足基节端部和转节黄褐色，后足胫节大部和触角第2节浅褐色；中胸胸腹侧片被毛，无明显光裸区；前翅Sc脉游离段位于1M脉上端内侧并远离1 m脉，R+M脉段等长于1m-cu脉，显著短于1M脉；后翅2A脉很短，约等长于cu-a脉；腹部第1背板缺口深三角形，内缘直；锯腹片亚端部明显宽于中部锯节，中部锯节节缝显著，锯基腹索踵宽大(丹凤樱实叶蜂的各足基节端部、转节和后足胫节、触角第2节黑色；中胸胸腹侧片大部光裸；前翅Sc脉游离段位于1 M脉上端，R+M脉段几乎等长于1M脉，显著长于1m-cu脉；后翅2A脉长约2倍于cu-a脉；腹部第1背板缺口浅弓形，内缘弓形弯曲；锯腹片亚端部约等宽于中部锯节，中部锯节节缝模糊，锯基腹索踵较窄小)。