铅胁迫下地被竹的生长响应与铅富集、解毒策略

江明艳 蔡心怡

(四川农业大学风景园林学院成都 611130)

近年来，随着城市化及工农业现代化进程的加快，土壤重金属污染问题日益严重。铅(Pb)是所有有害重金属除砷(As) 外的第2大毒性污染物，在土壤中不能自然降解，易被植物吸收，从而进入食物链危害人体健康。在众多土壤重金属污染修复方法中，植物修复具有成本低、易操作、环境友好等优势，被认为是经济有效且广泛适用的修复技术，其成功的关键在于筛选出在Pb胁迫下能同时保持高生物量生产和重金属富集转运能力强的植物。

在逆境环境中，植物可通过不断优化自身的资源分配来提高适合度，以更好地适应环境变化。在土壤水分、盐分、养分和重金属等(地下限制因子) 逆境下，植物通常将生物量优先分配于地下部分，通过增加根系生物量/面积，以获取足够的土壤养分维持生存。保持稳定的生物量积累及优化的分配格局有助于促进植物达到“土壤养分吸收”与“同化产物合成”的最佳平衡，提高其在逆境下的长期适应性。具有较强Pb耐受性的植物通常将体内的Pb更多地积累在代谢相对不活跃的器官或组织中，以减少对生长及生理代谢的影响，与生物量分配格局相似，根系吸收的Pb在植物不同器官中同样具有明显的差异分配，可认为这是植物在Pb土壤环境中能实现趋利避害和富集Pb的重要途径。

“Pb解毒策略”指植物将吸收的绝大部分Pb隔离储存在细胞低活区域或转化为Pb解毒形式，来降低Pb的迁移性和毒性。一方面是植物将Pb在体内进行亚细胞间隔区域化储存，如细胞壁上附着大量的负电基团，可与Pb形成复合物并与细胞壁结合，从而延迟Pb离子的跨膜运输；另一方面是植物将Pb转化为低毒的化学赋存形态，如乙醇提取态(FE) 和水提取态(FW) Pb迁移能力强，对植物细胞的毒害作用大，而氯化钠提取态(FNaCl)、醋酸提取态 (FHAc)、盐酸提取态(FHCl) 和残余态(FR) Pb的生物毒性及迁移性低，被认为是植物体内重要的Pb解毒形态。“Pb生化耐受策略”是指通过包括抗氧化系统、AsA-GSH循环和乙醛酸循环等的细胞二级防御系统缓解Pb毒害。如非蛋白巯基(NPT-SH)、谷胱甘肽(GSH) 以及植物螯合肽(PCs) 等植物细胞螯合物质，因含有丰富的巯基(-SH) 和/或半胱氨酸(Cys)，与重金属离子有很强的亲和力，可与游离的Pb结合，降低其毒性。此外，GSH能利用其还原特性缓解细胞受到的过氧化伤害，PCs是植物体内重金属螯合物质的转运载体，可以实现将Pb在“细胞质—液泡”中循环装载转运的解毒过程。

竹类植物在中国南方地区广泛分布，不仅生物量大、生长迅速，而且具有庞大的地下鞭根系统。作为典型的木本克隆植物，竹子具有强大的生理整合功能，分株间的物质运输具有双向性，水分、养分、光合产物和次生代谢产物等通过间隔子主要进行向顶运输，重金属则主要进行向基运输，使得母株承担更多的胁迫风险，具有更好的胁迫适应能力。竹类植物根系大量分布在土壤浅层(0～30 cm)，该区域亦是土壤Pb污染的主要区域，研究表明多数竹类植物都具有较强的Pb耐受力和吸收能力，如毛竹 (Phyllostachyspubescens)、雷竹(Phyllostachys praecox)、菲白竹(Sasa fortune)、鹅毛竹(Shibataea chinensis)、铺地竹(Sasa argenteostriata) 等。

在已有竹类植物土壤Pb污染修复研究中，普遍胁迫处理时间较短(30～90 d)，主要探讨不同器官的Pb单位含量及Pb积累量，不同器官(新竹、老竹、竹鞭及地上、地下部分) 生物量分配策略及其Pb积累分配特征的深入研究鲜见，在亚细胞间隔区域化、Pb化学赋存形态转换、植物细胞螯合作用等方面的Pb解毒策略亦未见报道。基于上述研究背景，本文以6种地被竹为研究对象，比较其在土壤Pb胁迫下1个生长周期内的器官生物量分配策略及其Pb富集特征，并以铺地竹为研究对象进一步探讨其器官Pb解毒策略，以期筛选出具有土壤Pb污染修复应用潜力的竹种，并为竹类植物的Pb胁迫防御机制提供更全面的理论依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料与Pb胁迫处理

盆栽试验以白纹椎谷笹(Sasaella glabra，缩写为 SG)、菲黄竹 (Sasa auricoma，缩写为SU))、菲白竹(缩写为SF)、铺地竹(缩写为SA)、美丽箬竹 (Indocalamus decorus，缩写为ID) 和狭叶倭竹 (Shibataea lanceifolia，缩写为SL) 6种地被竹为研究对象，设计3个Pb胁迫水平(0、300和1 500 mg/kg)。土壤Pb胁迫浓度参考中国城市、矿区土壤Pb污染现状确定，采用(CH3COOH)2Pb·3H2O人工制备。6种地被竹在土壤Pb胁迫下历经出笋成竹的1个生长周期后，通过比较其器官生物量分配策略、Pb富集特征，分析不同竹种的土壤Pb修复潜力。

水培试验以铺地竹为研究对象，设计4个Pb胁迫水平(0、300、600、900 mg/L)。竹苗在不透光水培桶内预培养30 d长出新根后，施入外源Pb (NO3)2形成不同处理浓度的Pb胁迫环境，在不同处理浓度所加入的Pb (NO3)2可造成的培养液中N含量的差异，用NH4NO3进行平衡。Pb胁迫14 d后，采用透射电镜观察铺地竹各器官的鲜样切片，并测定其各器官、各亚细胞组分(F1细胞壁组分，F2细胞器组分、F3液泡组分) 的Pb含量和不同化学形态Pb含量，以及根、叶细胞螯合物质含量，探讨铺地竹不同器官的Pb解毒机制。

1.2 指标测定方法

将洗净的竹丛分为新根、新秆、新叶、老根、老秆、老叶、竹鞭7个营养器官，烘干至恒重，分别称重统计各竹种7个器官的生物量。新根、新秆、新叶指在含Pb污染土壤中栽植后出笋成竹的新竹的器官；老根、老秆、老叶指移栽至Pb污染土壤前原有老竹上的器官；竹鞭不区分新老。

总生物量＝新根生物量+新秆生物量+新叶生物量+老根生物量+老秆生物量+老叶生物量+竹鞭生物量；地上生物量分配比例＝ (新秆生物量+新叶生物量+老秆生物量+老叶生物量)/总生物量；地下生物量分配比例＝ (新根生物量+老根生物量+竹鞭生物量)/总生物量；新竹生物量分配比例＝(新根生物量+新秆生物量+新叶生物量)/总生物量；老竹生物量分配比例＝ (老根生物量+老秆生物量+老叶生物量)/总生物量；竹鞭生物量分配比例＝竹鞭生物量/总生物量。

采用差速离心法进行亚细胞组分提取，采用化学试剂逐级法提取植物体内不同的化学形态Pb。采用HNO3-HClO4湿法消解测定植物器官的Pb含量、各亚细胞组分Pb含量及各化学形态Pb含量，加入HNO3-HClO4(v/v，5:1) 复配物完全消解后，用原子火焰分光光度计AA-7000 (日本，SHIMADZU) 测定样品Pb含量。将各器官生物量与相应器官的单位Pb含量相乘，计算得出各器官的Pb积累量。

根据植物各器官的Pb单位积累量、器官生物量及土壤Pb含量，计算各竹种的Pb转运系数、地上部分Pb富集系数。Pb转运系数(TF) ＝地上部分Pb积累总量(μg/pot)/地下部分Pb积累总量 (μg/pot)。地上部分 Pb富集系数(BCF) ＝地上部分器官Pb含量(mg/kg)/土壤Pb含量(mg/kg)

细胞螯合物质非蛋白巯基(NPT-SH) 含量采用DTNB显色法行测定，谷胱甘肽(GSH) 含量采用试剂盒(比色法) 进行测定，植物螯合肽(PCs) 含量采用差量法进行计算(PCs含量＝NPT-SH含量-GSH含量)。

透射电镜分析取样部位为新根根尖1 cm、幼嫩鞭尖0.5 cm、新秆中部0.5 cm、新叶的正中部(避开叶脉) 5 mm2。取样后迅速置于3%戊二醛预固定，经1%四氧化锇再固定，丙酮逐级脱水后Epon812包埋，半薄切片光学定位，制成超薄切片，经醋酸铀及枸橼酸铅双重染色，于日立H-600IV型透射电镜下进行观察、拍照。

2 结果与讨论

2.1 Pb胁迫下6种地被竹的生物量分配

逆境中植物通常通过改变生物量分配与利用方式，将有限资源分配到不同结构和器官上，以适应环境。地被竹的总生物量积累会明显受到土壤Pb胁迫的影响，在Pb 300处理下，铺地竹和美丽箬竹的总生物量相比CK显著增加，白纹椎谷笹能保持正常的总生物量，其他竹种则显著低于CK；在Pb 1 500处理下，只有铺地竹能保持正常的总生物量，其余竹种的总生物量均显著低于CK和Pb 300处理(原文[1]图1a)。

随着土壤Pb胁迫浓度的增加，地被竹新竹生物量分配比例普遍显著下降，只有铺地竹和美丽箬竹在Pb 300处理下能大于CK，在Pb 1 500处理下6种地被竹的新竹生物量分配比例平均下降了16.94% (原文[1]图1b)。美丽箬竹和铺地竹可以在低浓度土壤Pb胁迫下保持甚至增加新竹的生物量分配比例，说明Pb 300处理尚未对这2个竹种的营养吸收和生理代谢产生不利影响，土壤中的Pb对这2个竹种的生长具有“低促高抑”效应。

竹鞭的生物量分配比例有随着土壤Pb浓度增加而增加(白纹椎谷笹、菲黄竹、铺地竹、狭叶倭竹) 和保持稳定(菲白竹、美丽箬竹) 2种趋势(原文[1]图1d)。在土壤Pb胁迫下，地被竹会通过减少新竹生物量分配、保持或增加老竹和竹鞭的生物量分配来适应逆境。地被竹将繁殖策略从出笋成竹转为竹鞭生长，有利于通过竹鞭的延长和觅食行为在相对更优越的土壤环境中萌发新竹，从而趋利避害。

随着土壤Pb胁迫浓度的增加，除菲白竹外的5种地被竹都表现出“地上部分生物量分配比例下降，地下部分生物量分配比例增加”的响应策略(原文[1]图1e，1f)，但铺地竹、美丽箬竹和狭叶倭竹在Pb 300处理下，地上部分生物量分配比例与CK无显著差异。高浓度土壤Pb胁迫使地被竹的生物量更多地分配至地下部分，与生长限制因子Pb位于地下有关。地下鞭根系统分配比例的增加，可在一定程度上提高竹株对土壤养分的吸收效率，弥补由于Pb吸收而导致其他营养元素的摄取不足。土壤Pb修复植物的筛选，是权衡“植物生长”与“Pb富集”两项对立作用的结果。在Pb污染土壤中，能维持正常的生物量积累水平，具备稳定的地上、地下器官生物量分配格局是植物长期适应土壤Pb和富集Pb的关键因素。铺地竹和美丽箬竹的生长在低浓度土壤Pb胁迫下表现出促进作用，且能维持正常的地上部分生物量分配比例，体现出较好的土壤Pb耐受性。

2.2 Pb胁迫下6种地被竹的Pb富集特征

地被竹各器官的单位Pb含量均随土壤Pb浓度的增加而显著增加(原文[1]附表1)，从6竹种各器官的单位Pb含量均值来看，老秆、老根、老叶和新根是地被竹体内Pb的主要富集器官，竹鞭、新秆、新叶的Pb含量相对较低。竹鞭可能承担着将新根吸收的Pb横向运输至老秆基部的生理整合功能，使根系吸收的Pb绝大部分可以贮存于老秆和老叶中，减少对新竹地上器官的伤害。鞭中Pb含量始终低于根和老秆，但在Pb 300处理下大于新秆，在Pb 1 500处理下小于新秆，说明当竹鞭中的Pb含量过高时，这种将Pb向老竹横向运输的生理整合功能会减弱，新竹地上器官中的Pb含量也会相应增加。无论新竹还是老竹的地上部分器官，叶片中的Pb含量均低于竹秆中的Pb含量，说明竹秆可以有效地阻碍Pb向代谢旺盛的叶器官运输，保证了叶片的正常生理机能。各竹种不同器官的Pb积累分配差异，取决于器官的生物量分配比例和器官的单位Pb含量，在Pb 300处理下和Pb 1 500处理下，Pb积累总量都是铺地竹最高(原文[1]表1)。

植物地上部分的转运系数可直观地反映其对土壤重金属的向上提取能力。从原文[1]表2可以看出，菲白竹、铺地竹和美丽箬竹在Pb 300和Pb 1 500处理下，地上部分转运系数均大于1，表现出对土壤Pb较强的提取能力。白纹椎谷笹在Pb 1 500处理下转运系数大于1，但在Pb 300处理下转运系数较低，可能是由于其根鞭对Pb的截留作用在低浓度土壤Pb处理下更加明显。狭叶倭竹的转运系数在Pb 300和Pb 1 500处理下均最小，这与其地上部分器官的生物量分配比例较小(原文[1]图1e) 及Pb含量低有关(原文[1]附表1)。竹种间转运能力差异可能是采取了Pb“排斥”或Pb“积累”的不同策略。

富集系数是衡量植物富集土壤重金属的重要标准。由原文[1]表3可知，在6个竹种中，铺地竹的Pb富集系数最大且大于1，已满足Pb超富集植物对土壤Pb富集能力的判定标准；狭叶倭竹最小，Pb富集能力最差。各竹种的富集系数在Pb 1 500处理下均小于Pb 300处理，与多种植物在不同浓度Pb胁迫下，Pb富集系数随着土壤Pb浓度的增加而减弱的变化规律一致，针对其在更广泛的土壤Pb污染环境下的Pb富集能力及修复阈值还有待进一步研究。

对于植物修复而言，应重点关注的是植物地上可收获部分的Pb回收效率。各竹种的地上部分Pb富集系数和Pb分配比例均表现为老器官＞新器官(原文[1]表3)，在Pb 300和Pb 1 500处理下，老器官的BCF分别为新器官的1.45～3.48倍和1.58～2.63倍。采用“伐老留新”的收获方式，既可以保证竹丛多年持续生长，又能有效提取土壤中的Pb。新竹成为老竹后再次被收获，如此循环，可实现一次种植多年持续修复土壤Pb污染，弥补了传统超富集植物修复时效短、提取总量低的不足。

2.3 Pb胁迫下铺地竹的亚细胞间隔区域化作用

铺地竹新根、老根、鞭、新秆和老秆中的绝大部分Pb都分布于F1组分，分配比例最高可达各器官Pb总含量的93.68%、88.97%、76.23%、82.77%和82.76% (原文[2]图1，图2)。地上部分秆、叶的Pb含量均表现为老器官大于新器官(原文[2]图1)，这与铺地竹作为典型的克隆植物有关，分株之间可通过生理整合减弱Pb胁迫对子株的伤害，更有益于克隆整体对Pb胁迫的适应。在同质环境中，铺地竹的克隆生长特性也实现了Pb通过鞭在母株、子株间进行双向运输及差异分配，利用母株的老器官更多的承担Pb胁迫风险，减低了对生理活性代谢旺的新器官的毒害程度。细胞壁是秆最主要的Pb束缚区域 (原文[2]图2C)，这可能是由于竹秆细胞壁含有大量的木质素，可有效结合Pb，细胞壁固持作用减少了Pb由秆向叶的顶向迁移，减低Pb对叶片的毒害。不同的是，叶片在较低浓度Pb胁迫下主要发挥细胞壁固持作用，随Pb胁迫浓度的增加，细胞壁上的Pb结合位点达到饱和后，液泡组分Pb分配比例大幅增加(原文[2]图2D)，进入细胞内的Pb与液泡组分中的多种蛋白质、糖类、无机盐、有机酸、有机碱等物质结合，液泡区隔化转化为其主导的Pb解毒方式。

透射电镜分析表明，铺地竹新根在Pb 900处理下，细胞壁结构发生了一定程度的扭曲，细胞间隙的空洞区域有所增加。沿细胞壁和细胞质膜分布有大量电子密度极高的颗粒状、针状黑色物质，而CK的视野未观察到类似结构的物质存在(原文[2]图3A-D)。鞭和新秆在Pb胁迫处理下，其细胞壁、质膜区域及液泡中也均可观察到大量针状、棒状黑色颗粒(团粒) 沉积物质(原文[2]图3E-H，4A-D)。与其他器官不同的是，新叶在Pb 900处理下仅发生了较小程度细胞器形态变化，出现了少量分散的嗜饿颗粒(GOS)。除GOS外，Pb处理下的新叶中并未观察到黑色沉积异物(原文[2]图4E-H)。与多数非超富集植物相似，在短期水培Pb胁迫下铺地竹吸收的Pb大部分被局限定位于根部，新根是Pb含量最高的器官(原文[2]图1)。铺地竹的根、鞭器官具有较高的木质化程度，其细胞壁上附着有更大比例的负电基团(如果胶、纤维素、半纤维素、木质素等多糖)，可增加Pb结合位点，并促进Pb在细胞壁的附着 (原文[2]图2)。结合根、鞭的透射电镜观察(原文[2]图3) 及F1组分与器官Pb含量的相关性结果(原文[2]表1)，证明了细胞壁固持在其亚细胞区域化中起主导解毒作用。在所有器官中，仅叶片的F2组分Pb含量与叶片Pb含量无显著相关性(原文[2]表1)，表明叶片可以通过减少Pb在细胞器中的分配，减弱Pb对细胞机能活跃中心区域的毒害，在胁迫下维持正常生理代谢稳态。因此，在器官及亚细胞水平上，鞭根系统对Pb的滞留是铺地竹缓解Pb对地上部分伤害的解毒机制之一，细胞壁固持作用是新根、老根、鞭、新秆、老秆的主导Pb解毒策略，液泡区隔化作用是新叶、老叶的主导Pb解毒策略。

2.4 Pb胁迫下铺地竹体内Pb的化学赋存形态转换

在Pb胁迫下，铺地竹根、鞭、秆中的Pb主要以4种迁移性差的形态赋存(FNaCl、FHAc、FHCl和FR)，可促进Pb在细胞壁的固定和液泡区隔化，降低Pb的生物毒害作用。在这4种形态中，FNaCl和FHAc的分配比例最大，这可能是由于细胞壁和细胞膜上富含的果胶、蛋白质及多种等配位基团等对Pb螯合固定有关，主要通过将Pb以草酸盐、磷酸盐、蛋白质结合态或吸附态的形式滞留，缓解胁迫伤害。另外，在根、鞭中，FNaCl、FHAc提取态Pb占主导形态的同时，伴随着新根的FE、FW提取态比例的增大，老根、鞭中的比例减小(原文[2]图5A，5B)，表明新根将Pb转化为毒性低、迁移性差的化学提取态时，也促进了Pb与硝酸根离子、氯化物、有机酸和二羟基磷酸等物质的结合，提高了Pb的迁移能力，主导Pb的运输作用，而老根、鞭则主导鞭根系统的Pb储存作用。地上部分秆与根、鞭相同，也以解毒形态的Pb分配比例占明显主导优势(原文[2]图5C)，表现出较强的Pb解毒能力。

就叶片而言，2种生物毒性大、迁移能力强的FE、FW提取态始终是其主要的Pb赋存形态，反映了Pb的毒害状态。但在新叶的透射电镜观察中，在Pb胁迫下仍可见叶细胞保持较完整的结构，细胞器形态也未发生严重畸变(原文[2]图4G-H)，说明亚细胞区隔化和植物细胞螯合作用才是铺地竹叶片的主要Pb解毒机制。

2.5 Pb胁迫下铺地竹的植物细胞螯合作用

在生理水平上，铺地竹的新根、老根、新叶、老叶均可通过大量合成NPT-SH、PCs、GSH缓解Pb胁迫伤害，PCs主要在新根、老根Pb解毒中发挥主导作用，GSH主要在新叶、老叶中发挥主导作用(原文[2]图6)。

Pb胁迫诱导了NPT-SH在铺地竹根、叶中的大量积累，利用其对重金属离子高亲和性，降低Pb在细胞内的移动性及毒性。根的GSH含量逐渐减少，占NPT-SH总量的比例也远小于叶片(原文[2]图6A，6B)，可能是由于新根、老根的GSH作为PCs的合成前体，参与了PCs的合成途径，以消耗GSH来保证根细胞中PCs的高浓度水平，协助促进PCs发挥螯合重金属的解毒机制，抵御Pb胁迫伤害。新根的NPT-SH、PCs含量与F1、F3组分Pb含量呈极显著正相关(原文[2]表1)，也表明了NPT-SH、PCs协同参与新根的细胞壁固持和液泡区隔化的Pb解毒作用，而GSH的合成受Pb胁迫抑制(原文[2]图6A)，不参与此解毒作用。老根的NPT-SH、PCs、GSH含量随Pb胁迫浓度增加而呈下降的趋势(原文[2]图6B)，这也与母株分担了更多的Pb胁迫风险有关。

叶片GSH含量与各亚细胞组分Pb含量均无显著相关性(原文[2]附表1)，推测叶片中的GSH可能更多作为抗氧化物质，参与抵御ROS的抗氧化途径，以保护细胞质膜在Pb胁迫下的稳定。另一方面，叶片中PCs占NPT-SH总量的比例虽不大，但其含量也保持较高的浓度水平，可能主动参与了叶片中Pb的细胞螯合过程，形成了稳定的硫肽复合物并将其储存于液泡中。此外，根、叶的PCs含量与F1、F3组分Pb含量均存在显著或极显著相关性(原文[2]附表1)，说明PCs主要分布于根、叶细胞中的细胞壁和液泡区域，与Pb在亚细胞水平上的区域分布性紧密相关。

3 结论

3.1 地被竹的Pb富集策略

区别于其他植物，在长期土壤Pb胁迫下，地被竹Pb积累分配最多的器官并非根部，而是鞭或老秆(原文[1]表1)。6竹种的Pb积累分配存在明显差异，形成了3种不同的Pb富集策略以响应Pb污染土壤环境(图1)，分别为:1)“鞭主导老秆协同”Pb富集策略(菲黄竹、菲白竹、白纹椎谷笹和狭叶倭竹)；2)“老秆主导鞭协同”Pb富集策略(美丽箬竹)；3)“老秆主导新根协同”Pb富集策略(铺地竹)。其中，菲黄竹、菲白竹、白纹椎谷笹和狭叶倭竹的“鞭主导”Pb富集策略与其生物量分配中“增加鞭”的适应机制有关，通过利用鞭对Pb的截留作用来缓解Pb对地上部分的伤害。但鞭中大量的Pb积累，在一定程度上会阻碍养分物质的向上运输，影响鞭上的芽萌发为新笋并长成新竹，不利于翌年竹丛维持种群数量的稳定。铺地竹和美丽箬竹的“老秆主导”Pb富集策略，不仅可以有效地降低Pb对新竹生长的不利影响，也不会因鞭中积累过量的Pb而影响鞭芽的萌发与生长，更有利于促进生长与生殖之间的平衡。美丽箬竹的“鞭协同”Pb富集策略仍然在一定程度上存在上述弊端，而铺地竹的“新根协同”策略不仅可以从土壤“源”吸收大量的Pb，且竹鞭的Pb截留作用弱，鞭中Pb的向基运输使得更多的Pb得以在老秆中储存，其特殊的响应策略不仅最利于在Pb污染胁迫下趋利避害，也最利于实现土壤Pb污染的植物修复。

图1 地被竹的土壤Pb富集策略Fig.1 Pb-enrichment characteristics of dwarf bamboos in Pb-contaminated soil

3.2 铺地竹的土壤Pb污染修复潜力

土壤Pb污染修复植物应具备较高的生物量、良好的土壤Pb适应能力及Pb富集能力。转运系数和富集系数是衡量植物Pb富集能力的重要标准。从本研究结果来看(原文[1]表3)，铺地竹已达到Pb超富集植物的标准(植物地上部的Pb含量大于1 000 mg/kg，且BCF和TF均大于1)，在土壤Pb胁迫长达一个生长周期时，可维持稳定的地上、地下部分生物量分配格局；在300、1 500 mg/kg Pb污染的20 cm浅层土壤中，一个生长季可分别回收提取238.331 7 mg/m2、534.876 7 mg/m2的土壤Pb，具有在城市及矿区土壤Pb污染地区植物修复应用的潜力。为了更加全面地评估铺地竹的土壤Pb修复能力，有必要进一步开展自然条件下污染地的长期实地修复试验。

图2 Pb胁迫下铺地竹不同器官的解毒策略Fig.2 Different strategies for lead detoxification in dwarf bamboo tissues

3.3 铺地竹的Pb解毒策略

短期水培试验结果表明，铺地竹体内绝大部分Pb主要积累在根部，且鞭对Pb的双向运输，使得鞭根系统对Pb的滞留作用成为缓解Pb胁迫的器官解毒机制之一。根、鞭、秆中的Pb主要以4种低毒(低迁移能力) 的Pb化学形态赋存(FNaCl，FHAc，FHCl和FR)，叶中主要以2种高迁移能力(高毒) 的Pb化学形态赋存(FE和FW)，Pb向低迁移能力(低毒) 化学形态的转换是根、鞭、秆的Pb解毒策略。同时，植物细胞螯合物质(NPT-SH、GSH和PCs) 的合成协同缓解了Pb胁迫伤害，PCs主要在根部Pb解毒中发挥主导作用，GSH主要在叶部Pb解毒中发挥主导作用。本研究从生理水平到细胞水平证明了铺地竹具有较强的Pb耐受能力和合理的Pb解毒机制(图2)。

原文出处

[1]Cai，X.，Jiang，M.*，Liao，J.，Yang，Y.，Li，N.，Cheng，Q.，Li，X.，Song，H.，Luo，Z.，Liu，S.，2021.Biomass allocation strategies and Pb-enrichment characteristics of six dwarf bamboos under soil Pb stress.Ecotoxicology and Environmental Safety，207.DOI:10.1016/j.ecoenv.2020.111500

[2]Jiang，M.，Cai，X.，Liao，J.，Yang，Y.，Chen，Q.，Gao，S.，Yu，X.，Luo，Z.，Lei，T.，Lv，B.，Liu，S.*，2020.Different strategies for lead detoxification in dwarf bamboo tissues.Ecotoxicology and Environmental Safety，193.DOI:10.1016/j.ecoenv.2020.110329