中国主要经济鱼类鱼苗适时下塘研究进展

骆小年

(大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

鱼类人工繁育生产过程中，同一批夏花鱼苗培育生产中成活率高低差异显著，有的池塘鱼苗成活率高达90%以上，有的池塘成活率则低于10%。虽然放养密度、水温、饵料和敌害生物等是影响鱼苗成活率的重要因素，但决定鱼苗成活率的关键因素往往是在下塘后开口摄食的前3 d，把握鱼苗下塘时机是提高鱼苗成活率和生长率的重要措施。根据养殖鱼类人工催产和孵化时间，确定鱼苗培育池塘清塘和注水时间，合理采取饵料生物培育、水温与水质调控措施，才能保证水花鱼苗的适时下塘，从而大幅度提高鱼苗的成活率。因此，研究鱼苗适时下塘对提高人工繁育效率具有重要的意义。

鱼苗适时下塘包括两层含义：生理适时下塘和生态适时下塘。其中生理适时下塘是指鱼苗本身生理发育适时，即功能器官发育逐步完善，鳔充气，能水平游泳，口张开，消化道贯通，能摄食，卵黄囊未完全消失，鱼苗处于混合营养阶段；生态适时下塘是针对鱼苗下塘的生态环境而言，指池塘中有适宜的饵料生物并且有合适的饵料密度，同时还有非常良好的生长环境条件，包括适宜水温、溶解氧、pH等。本研究中，梳理了鱼苗适时下塘理论的发展历程，综述了鱼苗下塘的适宜生态因子和饵料，并对今后鱼苗适时下塘研究提出了具体建议。

1 鱼苗适时下塘理论的发展历程

传统上，中国各地区鱼苗培育的自然条件和历时不同，其方法也不尽相同，主要依靠经验值，一般分为以下几种[1]：1)广东、广西的“大草”饲养法，即将几种菊科植物成堆或一束束地放在背风向阳的塘边浅水处，自然腐烂分解；2)江苏、浙江的豆浆饲养法，即将黄豆或豆饼磨成豆浆全池泼洒；3)混合堆肥饲养法，即将草和粪按比例混合，堆肥；4)有机肥料和豆浆混合饲养法，实际上是将两广和江浙饲养法混合而成的一种方法；5)有机和无机混合肥料饲养法。

轮虫是鱼苗的天然饵料，在水产养殖中发挥着重要的作用[2]。20世纪70年代，李永函[3]确定了轮虫的生物量是鉴别鱼苗下塘时池水水质优劣的可靠生物指标，轮虫生物量达到20～30 mg/L是保证下塘初期鱼苗正常生长的合适指标，而浮游植物量与鱼苗前期生长速度关系不大；20世纪80年代，李永函等[4]研究发现，池塘轮虫休眠卵广泛分布于各不同深度的泥层中，各层中数量不等，多数池塘由底至表休眠卵逐渐增多，呈“V”形垂直分布的趋势，底泥表层萌发率在50%以上，20 cm以下开始大幅度降低。后来，李永函等[5]摸清了生石灰清塘后池塘水质变化规律：生石灰清塘24 h后pH可降至10.0以下，一周左右出现第二次高峰值(晴天可超过10.0)，26 ℃水温条件下，浮游植物4～7 d达高峰期；轮虫7～10 d出现高峰期(20 mg/L以上)，枝角类在轮虫高峰期后大量发生。同时他还提出了延续池塘轮虫高峰期理论和技术措施[6]：通过敌百虫控制轮虫竞争者枝角类，控制鱼苗放养密度等。以上这些研究为鱼苗适时下塘理论的形成奠定了坚实基础。所谓适时下塘，即选择有足够轮虫冬卵(一般100万个/m2以上)的池塘，生石灰清塘后，采取注新水，施肥，搅动底泥，消灭轮虫竞争者和敌害生物等措施，8～10 d后，轮虫逐渐处于高峰期(一般20 mg/L或10个/mL以上)，此时池水毒性消失，水质状况良好，这个阶段下塘即为适时下塘，此后鱼苗适时下塘理论形成并得到推广确立。

20世纪90年代，王吉桥等[7]进一步拓宽了适时下塘理论，将鱼苗生理适时分为生长适时和成活适时两方面，即鱼苗生长速度较快时的下塘时间称为生长适时下塘时间，鱼苗成活率高时的下塘时间称为成活适时下塘时间，把生长速度和成活率均达90%以上的下塘时间范围定为最适下塘时间。把生长速度和成活率均达80%以上的下塘时间范围称为适宜下塘时间。

然而，近些年名优品种养殖取得迅猛发展，随着土著名优鱼类的开发和新品种的引进，传统的轮虫高峰期下塘方法在一些品种上已不适合，开口饵料的研究也呈现出多元化，如一些肉食性鱼类，翘嘴鳜Sinipercachuatsi以饵料鱼鱼苗开口[8]，乌鳢Channaargus[9]、鲇Silurusasotus、鲇怀杂交鱼Silurusasotus♂×Silurussoldatovi♀等主要以小型枝角类开口，其适宜开口饵料发生了根本性变化，其高峰期培养也不一样，因此，适时下塘理论的适宜开口饵料及其培养也在发展变化中。

2 鱼苗生理适时下塘

进入胚后发育阶段，鱼苗摄食与消化器官的形态构造与机能及鱼苗摄食方式与食物组成等在个体发育过程中发生着规律性变化。刚孵出的鱼苗绝大多数都是以卵黄囊中卵黄为营养，即为内源性营养期鱼苗，其口、咽、食道、胃和肠等消化管刚形成，结构不完善，肝和胰脏等消化腺体初步形成，分泌机能很弱；随着鱼体内的鳔充气，消化道、眼、鳍等初步发育，并建立了巡游模式，鱼苗一方面吸收卵黄，另一方面开始摄取外界食物，进入混合性营养期，此时消化器官进一步分化，口腔黏膜上形成许多味蕾，咽部黏膜上形成大量黏液细胞和味蕾，咽壁形成括约肌层，开始出现咽齿和咽磨，肠内形成皱襞和肌肉层。此阶段的鱼苗功能器官发育逐步完善，主要器官及发育情况如表1所示。外营养期的鱼苗(下塘或出池鱼苗)，消化器官的形态和组织结构逐渐完善，机能加强，口腔开始形成肌肉层，逐渐出现鳃耙管(如鲢Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis等)、胃、幽门垂(如真鲷Pagrosomusmajor、翘嘴鳜Sinipercachuasti等)，肝胰脏进一步发展，并开始分泌胰酶、淀粉酶等消化酶，能够消化吸收蛋白质、脂肪、淀粉等营养物质，但消化器官的形态和机能尚不完善[10-11]。

3 鱼苗生态适时下塘

3.1 鱼苗下塘的适宜环境因子

鱼苗从孵化车间下塘后面临对新环境的适应，主要面临一些生态环境因子的考验，其适应性指标与其鱼卵孵化时水环境因子指标相近或略高，且不同鱼类仔鱼的耐受力也不一样。一般性规律如下：

表1 鱼苗生理适时下塘时的器官功能发育Tab.1 Organ physiology development of fry which is stocked into a pond at the optimal time

1)温度。水温对仔鱼生长和生活影响很大，鱼苗下塘时一般要求在13.5 ℃以上，18～23 ℃适宜[13]，鱼苗下塘后随着其逐渐生长，对变温的适应性增强，尤其从高温到低温，在一定范围内变温可促使鱼类生长，高温可加速仔鱼新陈代谢速度，使其生长加快[14]。

2)溶解氧(DO)。同种鱼类仔鱼的代谢强度比成鱼高，因此，鱼苗的需氧量大，一般要求DO质量浓度在2～3 mg/L以上[10,13-14]。

3)pH。鱼苗对水体pH要求比成鱼严格，对pH的适应能力差，pH在7.0以下和9.0以上时都会影响鱼苗的生长和发育，一般要求pH为7.0～9.0，最适pH为7.5～8.5[10,13]。

5)盐度。大部分淡水鱼类仔鱼阶段对盐度的适应性较成鱼差，成鱼可以在盐度5的咸淡水中正常生长，但鱼苗在盐度3的水中便生长缓慢，成活率也降低，鱼苗一般要求盐度低于3[10,13,16]，多数海水养殖鱼类的鱼苗在20～25盐度下生长良好，盐度低于16或高于34时成活率显著下降[10,13]。

6)其他因子。如农药和污染物对鱼苗也构成危害，一般不得有农药和污染物检出物。

3.2 鱼苗下塘的适宜开口饵料

仔鱼开口营养需求包括蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质等，这些营养元素都是鱼苗生长的物质基础。开口饵料是影响鱼苗生长发育和成活率的主要因素之一，仔鱼的开口饵料主要分为天然饵料、人工配合饲料等，天然饵料包括轮虫、卤虫无节幼体、水丝蚓、浮游植物等，人工配合饲料包括微颗粒、粉料、微胶囊饲料等。一般情况下，天然饵料开口效果优于人工配合饲料，中国主要养殖经济鱼类的适宜开口饵料有轮虫、卤虫无节幼体、枝角类、水丝蚓、微粒子饲料等。

值得注意的是，同种鱼类的适宜开口饵料在不同养殖条件下也呈现出不同结果，如细鳞鲑Brachymystaxlenok适宜开口饵料有两种类型：①枝角类，如进口颗粒饲料、国产颗粒饲料、枝角类、水丝蚓4种开口饵料的饲养对比显示，枝角类开口饵料饲养的细鳞鲑生长效果最好[17]；②轮虫+枝角类+卤虫无节幼体，如轮虫、轮虫+枝角类+卤虫无节幼体、蛋黄、酵母、螺旋藻粉、酵母+蛋黄6种开口饵料的饲养对比显示，轮虫+枝角类+卤虫无节幼体开口饵料饲养的细鳞鲑生长效果最好[18]。同种开口饵料经不同方法强化后鱼苗成活效果也不同，如用小球藻Chlorellavulgaris和螺旋藻Spirulina粉及酵母分别强化轮虫饵料后，进行3种强化轮虫饵料投喂3种鱼的比较试验，经15 d强化轮虫饵料培育后的尖吻鲈Latescalcarifer、 卵形鲳鲹Trachinotusovatus和美国红鱼Sciaenopsocellatus鱼苗成活率分别为85.3%～97.3%、79.3%～94.3%、0～4.3%[19]，小球藻和螺旋藻粉的强化效果远好于酵母。

关于不同鱼类适宜的开口饵料，国内外学者进行了很多试验，中国主要经济鱼类适宜开口饵料的研究总结如表2所示。根据表2中养殖经济鱼类的适宜开口饵料情况，可以将中国养殖经济鱼类开口适宜饵料分为9种类型：

1) 以轮虫为适宜开口饵料。在鱼类人工育苗阶段，轮虫是被广泛用作活饵料的一种小型浮游动物，长期以来，世界水产养殖业一直把轮虫视为水产动物育苗中不可缺少的生物饵料源，大多数淡水养殖鱼类和大部分海水经济鱼类适宜开口饵料均为轮虫，如鲤形目中的青鱼Mylopharyngodonpiceus、草鱼Ctenopharyngodonidellus、鲢、鳙、鲤Cyprinuscarpio、鲫Carassiusauratus和团头鲂Megalobramaamblycephala等，鲈形目中绝大多数鱼类如军曹鱼Rachycentroncanadum[20]、石斑鱼类[20]等，鲀形目、鲱形目、鳕形目鱼类。

2) 以卤虫无节幼体为适宜开口饵料。卤虫卵孵化和营养强化相对较方便，是一些鱼类适宜的开口饵料，如西伯北利亚鲟Acipenserbaerii[21]、达氏鳇Husodauricus[22]、秦岭细鳞鲑BrachymystaxlenokTsinlingensis[23]、欧洲鳎SoleasoleaLinnaeus[20]、河川沙塘鳢Odontobutispotamophilus[24]等。

3) 以枝角类为适宜开口饵料。乌鳢Ophiocephalusargus、怀头鲇Silurussoldatovi、鲇Silurusasotus等以枝角类为最适开口饵料,在没有轮虫的条件下，枝角类也是一些鱼类如细鳞鲑、大刺鳅Masracembeluearmatu[25]等的适宜开口饵料。

4) 以水丝蚓为适宜开口饵料。水丝蚓价格相对较低、来源较方便，是鲟形目、鳗鲡目、合鳃目等一些鱼类的适宜开口饵料，如西伯北利亚鲟[26]、黄鳝Monopterusalbus[60]等，以及鲑形目中的虹鳟Oncorhynchusmykiss[55]、大马哈鱼Oncorhynchusketa[57]等。

5) 以其他饵料鱼鱼苗为适宜开口饵料。鳜类如翘嘴鳜、斑鳜Sinipercascherzeri等，开口便可摄食其他鱼类鱼苗，适宜开口饵料为团头鲂或鳊Parabramispekinensis仔鱼[62-63]，在生产中使用更多的是麦瑞加拉鲮Cirrhinusmrigala仔鱼。

表2 中国主要经济鱼类适宜开口饵料研究Tab.2 Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

表2(续) 中国主要经济鱼类适宜开口饵料研究Tab.2(Continue) Suitable initial weaning food for main economically important fishes in China

6) 以母体分泌的“黏液”为适宜开口饵料。代表性种类有七彩神仙鱼系列，如七彩神仙鱼Symphysodonaequifasciatus，其开口鱼苗即黏附在母体身体上，吃食母体分泌的黏液[63]。

7) 以复合型饵料为适宜开口饵料。对比试验表明，单因子饵料和复合因子饵料进行开口比较时，复合因子往往取得显著良好效果，这可能是复合因子的饵料可得性更好、营养更全面，如云南光唇鱼Acrossocheilusyunanensis适宜开口饵料为藻类+浮游动物[33]，鸭绿沙塘鳢Odontobutisyaluensis适宜开口饵料为枝角类+水丝蚓[67]，哲罗鱼Huchotaimen适宜开口饵料为水丝蚓+复合粉[56]。王敏[43]认为，鳅仔鱼的开口饵料应为浮游植物和轮虫等小型浮游生物，这些饵料易捕食且适口，也不易伤害仔鱼。

8) 以微粒子饲料为适宜开口饵料。有些鱼类一开口便摄食人工配合饲料，如鲑科鱼类的虹鳟，当虹鳟仔鱼苗2.5 cm、上浮60%以上时便开始驯食，投喂0.5 mm人工颗粒饲料，效果较好[55],虹鳟仔鱼较其他鱼类仔鱼容易驯化的原因是否与其长期的人工选育及相对较大的仔鱼个体(2.5 cm左右)有关，有待进一步研究。拉萨裂腹鱼Schizothoraxwaltoni以微粒子饲料为开口饵料效果也很好[40]。

9) 以浮游植物为适宜开口饵料。施炜纲等[58]镜检大银鱼肠道发现，大银鱼ProtosaIartxhyalocranius仔鱼早期(10～20 d)以浮游植物为开口饵料。Ware等[72]研究发现，秘鲁鳀鱼Engraulisjaponicus开口摄食第1天以辐环藻属Actinocyllus和裸甲藻属Gymnodinium为主要食物，其后转向以浮游动物的无节幼体和小型桡足类为主。一般认为，仔鱼开口摄食浮游植物可能是维持新陈代谢及“学习”摄食浮游动物的需要。

4 鱼苗适时下塘时间

鱼苗最适下塘时间是影响鱼苗成活和生长的重要因子，但目前对鱼苗最适下塘时间的研究相对较少。王吉桥等[7]提出了生长适时下塘和成活适时下塘两种时间段。然而在生产上往往是在追求高成活率的前提下才关注鱼苗生长情况，因此，目前生产中主要关注的是成活适时下塘时间。通常情况下，鱼苗下塘时间是依据“腰点”出现来确定，一般不超过24 h,但不同种类不同水温条件下鱼苗的最适下塘时间有所差异。Gunter等[73]研究发现，在水温12.2 ℃下，三倍体虹鳟鱼苗分别在破膜后13、15、17、19、21、25 d开始投喂，其成活率无显著性差异，生长最快的是破膜后第21天和第25天组，与其他组有显著性差异。Wang等[74]研究发现，在水温(23±1)℃下，泥鳅在破膜后3～5 d进行初次投喂，其成活率高且生长最快，建议在破膜后第3天开始投喂。肉食性鱼类鱼苗下塘，还需考虑到饵料鱼的催产适时，笔者对斑鳜饵料鱼亲鱼在斑鳜催产后的催产时间点进行了研究，并总结出饵料鱼亲鱼的催产时间点经验公式为[75]

t=t1-t2-t3+t4-t5。

(1)

其中：t1为本批次催产中斑鳜胚胎发育时间；t2为本批次催产中饵料鱼胚胎发育时间；t3为本批次催产中饵料鱼亲鱼效应时间；t4为本批次催产中斑鳜破膜至开口时间；t5为本批次催产中饵料鱼破膜至开口时间。实际生产中，t4、t5在发育时间上一般比较吻合，因此，式(1)可简写为t=t1-t2-t3。

5 存在问题及展望

目前，鱼类苗种生产和科研中，很多批次的鱼苗仍然做不到适时下塘，鱼苗的成活率和生长依然参差不齐，主要原因是影响鱼苗适时下塘相关的因子较多，如鱼苗生理发育阶段、池塘外界生态因子、适宜开口饵料等，且对此缺乏深入系统的研究。针对这些问题，笔者提出今后应在以下几个方面进一步加强研究：

1)加强不同类型土池塘清塘后浮游生物高峰演替机理研究。李永函等[5]论述了水温26 ℃情况下，池塘中浮游生物到达高峰期的基本顺序：

按照以上发育顺序，从清塘开始算起，轮虫高峰期的培养需要7～10 d，枝角类需要10～15 d，桡足类需要15 d以上，池塘清塘后浮游生物更替正好与鱼苗下塘后适宜饵料的演替相适应，但在人为干预下，可以改变某一环节的数量及其存在的时间。笔者在实际生产中还发现，土池塘清塘后浮游生物更替还存在以下几种类型：

(1)不经浮游植物高峰期阶段，清塘后池塘直达轮虫高峰期类型。这是否与池塘底质中有机物及细菌等较多有关，还有待进一步研究。

(2)轮虫持续高峰期类型。鱼苗下塘至夏花阶段，池塘并未出现枝角类和桡足类高峰，这种情况是否与池塘底泥中缺乏枝角类冬卵和桡足类卵有关，还有待进一步研究。

(3)不经轮虫、枝角类高峰，清塘后直达桡足类高峰期类型。这是否因池塘中枝角类冬卵数量很少导致的，还有待进一步研究。

(4)轮虫、枝角类高峰期后未见桡足类高峰期类型。

(5)完全依赖轮虫或枝角类夏卵的繁殖达到浮游动物高峰期类型。每年通过清除淤泥方式预防鱼病和改善水质，清淤后的池塘完全依赖轮虫或枝角类夏卵的繁殖达到浮游动物高峰期，其达到高峰期的时间及其对鱼苗成活率、生长的影响还有待进一步研究。

2)加强不同鱼类不同孵化水温条件下鱼苗精准下塘时间研究。随着对仔鱼生理结构与功能研究的逐步完善，很多水花鱼苗的生理适时下塘时间在“腰点”出现以后，但不同鱼类究竟在破膜或“腰点”出现后多久下塘成活率最高还需要精准探索，同时建立不同养殖鱼类在不同水温条件下最适下塘时间模型是非常必要的。

3)开展适宜开口饵料为枝角类的适宜下塘时间研究。枝角类分为有性繁殖和无性繁殖，池塘中枝角类高峰期培养一直未得到有效研究，因此，应对池塘底泥中枝角类冬卵的定性和定量、池塘枝角类增殖的机制、枝角类到达高峰期的技术措施，以及池塘中枝角类高峰培养与轮虫、桡足类、原生动物的生态关系等加以系统研究。只有明确了池塘枝角类高峰期培养原理后，鱼苗下塘前的最佳清塘时间才能准确确定。

4)加强鱼苗下塘后系列化饵料研究。

(1)适宜开口饵料优选研究。养殖鱼类适宜开口饵料在不同养殖条件下呈现不同的结果，所以不同鱼类适宜饵料的优选从未停止，高成活率和生长速度，获得健康生态高质量的苗种是最终的追求目标。每开发出一个新的养殖品种均需要进行适宜开口饵料的优选，从而提高其苗种产量和质量，笔者将鱼类的适宜开口饵料分为9种类型，随着新养殖品种逐年增加和新饵料源的扩展，还有其他类型的适宜开口饵料需要进行不断尝试和精准筛选试验,如小型原生动物，其个体小，可能是一些海水鱼类的适宜开口饵料。

(2)鱼类适宜动物性开口饵料的营养强化研究。 适宜开口饵料选定后，动物性开口饵料的营养强化仍然是迫切需要解决的问题，尤其是营养强化剂(微藻、微藻+油脂、海洋真菌、微藻+鱼油、油酸等)的筛选，以及强化时间、强化方法等。

(3)仔稚鱼阶段系列人工饲料研制。当前人工饲料在仔鱼阶段使用比例仍然不高，主要原因是多数种类仔稚鱼营养需求的定量数据缺乏、仔稚鱼发育及消化生理研究还不够深入，以及对微颗粒饲料在水体中的特性(包括沉降速率、营养物质稳定性、溶失率和诱食性)及工艺标准研究不够[76]。目前，多数淡水鱼类仔稚鱼的系列饵料为轮虫→枝角类→桡足类，一些海水鱼类系列饵料的研究较为深入，如红鳍笛鲷Lutjanuserythopterus，其室内育苗的饵料系列为牡蛎受精卵→轮虫→卤虫无节幼体→海洋枝角类、桡足类、六肢幼体→鱼糜[19]。因此，在过渡到人工饲料投喂前，许多鱼类仍然需要筛选优化投喂仔稚鱼的系列化饵料。

致谢：论文撰写过程中，段友健、李姣老师、吴晨同学查阅了部分文献和协助文稿校正工作。