植物乳杆菌的肠道调节作用及其在畜禽生产中的应用

◆作者：王良凤

◆单位：湖南农业大学动物科学技术学

植物乳杆菌是一类广泛存在于蔬菜、肉类、鱼类和胃肠道中的革兰氏阳性杆状细菌。研究报道植物乳杆菌具有良好的抑菌、抗炎、抗氧化、调节免疫以及促生长等生理功能（Hamza等，2017），且其在调节畜禽肠道健康时表现地尤为明显，在全面禁抗时期作为一种极具潜力的抗生素替代品出现在大众的视野，植物乳杆菌也因此被广泛应用于食品、医疗卫生、工业生产和动物饲料中（薛艳蓉等，2019）。植物乳杆菌被欧洲食品安全局（EFSA）和美国食品药品管理局（FDA）公认为安全的微生态制剂（Seddik等，2017）。本文主要对植物乳杆菌调控动物肠道的作用及其在畜禽生产中的应用效果进行了综述。

表1 植物乳杆菌对肠道的调节作用

1 植物乳杆菌概述

植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum），乳杆菌属。植物乳杆菌为圆端直杆菌，单个、成对或者短链状，鞭毛稀疏，无芽孢，菌落呈圆形，表面光滑，呈白色，浅黄或深黄色，属于革兰氏阳性菌，适宜生长温度为30～35℃。

2 植物乳杆菌对肠道的改善作用

近年来，大量研究报道植物乳杆菌对动物肠道具有良好的保护作用（表1），以不同的方法以及剂量在日粮中添加植物乳杆菌均能改善肠道功能，直接或间接提高家畜生产性能。但目前家禽在植物乳杆菌改善肠道功能方面研究较多，植物乳杆菌在猪与反刍动物的作用效果仍然需要进一步研究阐明。

3 植物乳杆菌对动物肠道的调节作用

3.1 调节肠道菌群

植物乳杆菌主要通过提高有益菌比例和抑制病原菌活性这两种方式来调节动物肠道菌群。Zhang等（2019）研究提出，植物乳杆菌能够提高结肠有益菌的多样性，维持肠道的稳定。Wang等（2019）研究发现，植物乳杆菌能够抑制仔猪肠道中致上皮炎症的梭状芽胞杆菌的活性，提高益乳杆菌比例。植物乳杆菌还能通过降低肉鸡盲肠大肠杆菌的数量，丰富盲肠乳酸菌的种群，改善受到大肠杆菌K88攻击的肉鸡的肠粘膜免疫力（Wang等，2017）。Xie等（2016）通过研究发现，饲喂小鼠植物乳杆菌能够提高结肠中的乳酸杆菌和双歧杆菌数量，减少潜在致病性细菌如大肠杆菌、假单胞菌的数量。植物乳杆菌还能够通过影响肠道β-葡萄糖苷酶酶活性降低肠道大肠杆菌比例，在动物疾病预防领域具有极大的应用潜力（Emilia等，2017）。Zeng等（2018）研究通过试验发现，植物乳杆菌能够通过提高肉鸡肠粘膜中乳酸菌，肠球菌和肠杆菌等有益菌的比例来抵抗黄曲霉侵染。

在抑制病原菌活性方面，Wang等（2019）研究发现，植物乳杆菌能够通过分泌抗菌肽来抑制金色葡萄球菌、大肠杆菌等病原菌的的活性，Alizadeh等（2019）研究也得出相似的结果，植物乳杆菌能够抑制大肠杆菌的粘附，表现出良好的抑菌活性。Liu等（2018）通过实验发现，植物乳杆菌能够通过影响沙门氏菌在肠道的粘附与定植，从而抑制病原菌侵袭。Kang等（2018）提出，植物乳杆菌能够与小鼠肠道的白色念球菌和大肠杆菌共同聚集，从而抑制致病菌在肠壁粘附和生长。De等（2019）研究发现，从植物乳杆菌PBS067菌株中分离出的植物霉素P1053对革兰阴性菌和革兰阳性菌表现出广谱抗菌活性。此外，植物乳杆菌还能够降低霉菌毒素对肠道的毒性作用，抑制霉菌的活性，但其机制尚不明确（Maidana等，2017）。

3.2 改善肠道组织结构

小肠是动物重要的消化吸收器官，肠绒毛高度、隐窝深度等是衡量肠道健康的重要指标。靳志敏等（2016）研究发现，给小鼠饲喂植物乳杆菌能够增加其十二指肠绒毛高度，改善肠道结构，提高饲料利用率。高长斌等（2018）提出，在日粮中添加植物乳杆菌能够显著提高肉鸡空肠绒毛高度并维持肠道完整性。龚胜等（2019）研究发现，在肉鸡日粮中添加不同水平的植物乳杆菌代谢物能够提高小肠绒毛高度和肠隐窝深度，其中最佳添加剂量为0.2%和0.4%。县怡涵等（2015）通过试验提出，在仔猪基础日粮中添加植物乳杆菌能够促进仔猪空肠和回肠绒毛发育，提高绒毛高度以及回肠隐窝深度，Guerra等（2014）的研究也得出了相似的结果。

3.3 改善肠道屏障功能

肠道屏障是畜禽抵抗病原体侵害的重要结构，与机体许多重要生命活动息息相关。肠道紧密连接蛋白的表达与含量，是屏障功能完整的关键。Wang等（2018）研究提出，植物乳杆菌可缓解由于致病菌侵袭造成的仔猪肠道紧密连接蛋白claudin-1，occludin和ZO-1含量的降低，并抑制促炎性细胞因子IL-6和IL-8等的表达，增强仔猪肠上皮防御功能。Wang等（2019）研究发现，植物乳杆菌能够提高β-防御素2和3（pBD2,pBD3）的含量以及紧密连接蛋白occludin、ZO-1的mRNA表达，改善肠道屏障功能，促进乳猪肠道健康。Zhou等（2018）在研究中发现，植物乳杆菌的胞外多糖（EPS）能够促进促进信号转导和转录激活因子3（STAT3）与occludin和ZO-1基因的启动子结合，促进肠道紧密连接蛋白的表达，从而增强肠道屏障功能。Zonulin蛋白是最近发现的一种参与小肠上皮细胞间紧密连接的蛋白，Zonulin蛋白的过量表达会导致小肠粘膜通透性增强。Liu等（2014）研究发现，植物乳杆菌能够减轻由肠致病性大肠杆菌引起的肠通透性降低，缓解肠致病性大肠杆菌引起的Zonulin蛋白表达过量，保护肠上皮细胞。植物乳杆菌能够调节NF-κB和有丝分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路来维持肠上皮电阻，缓解由于肠毒性大肠杆菌侵袭造成的紧密连接蛋白表达量降低，并且抑制促炎细胞因子的表达来改善猪肠上皮屏障功能（Wu等，2016）。Qiu等（2017）研究发现，植物乳杆菌还能够通过提高自然杀伤细胞中白介素(IL)-22表达，抑制肠毒性大肠杆菌侵袭造成的肠上皮电阻降低、紧密连接蛋白表达量降低等不良影响。

除直接或间接调节肠紧密连接蛋白的表达外，植物乳杆菌还能通过其他方式增强肠道屏障。Athiyyah等（2018）研究提出，植物乳杆菌能够通过提高ERK和β-连环蛋白的表达来激活肠道干细胞的分化，抵抗肠道炎症，维持肠道健康。Plantaricin EF（PlnEF）是一种双肽细菌素，可诱导细菌细胞膜的破坏。植物乳杆菌能够通过分泌PlnEF诱导肠上皮强化，增强肠道屏障功能（Dustin等，2019）。

3.4 调节肠道免疫功能

动物肠道存在着大量的免疫细胞，肠道菌群通过促进免疫系统的发育和功能，在动物健康领域中发挥着重要作用。Zhang等（2019）提出，植物乳杆菌分泌的磷壁酸能够调节小鼠肠道中IL-1α、IL-1β、IL-6等细胞因子的表达，具有良好的免疫调节活性。De等（2015）研究发现，植物乳杆菌能够通过提高机体TNF-α、IFN-γ和IgA的含量，抵抗耶尔森氏菌对肠道的侵染，调节肠道免疫活性。对小鼠灌服植物乳杆菌悬液能够改善小鼠肠道的通透性，提高黏膜上皮的抗氧化活性和SIgA水平，抑制NF-κB活性，阻断炎症通路，维持免疫因子的动态平衡（陈佳等，2017）。Santarmaki等（2017）在试验中发现，在小鼠模型中，饲喂植物乳杆菌能够提高血浆内IgG水平，促进小鼠肠道免疫机能。Ren等（2017）研究发现，植物乳杆菌能够促进金黄色葡萄球菌感染小鼠的肠道内抗炎因子和sIgA的分泌，抑制肠道炎症。在基础日粮或饮水中添加植物乳杆菌都能发挥有良好的抗炎活性，能够显著提高肠道中sIgA的分泌，提高肠道粘膜免疫功能（孙浩政等，2020）。Yu等（2016）研究发现植物乳杆菌处理可显著缓解小鼠肠道中的氧化应激，调节肠道粘膜免疫系统的功能，缓解铝诱导的肠损伤。Ferreira等（2016）研究提出，植物乳杆菌能够提高T淋巴细胞水平，抑制伤寒沙门氏菌引起的肠道炎症。Yong等（2020）研究发现，重组植物乳杆菌增强了小肠上皮细胞细胞中干扰素（IFN）刺激基因（ISG15，OASL，Mx1）的表达水平，提高IFN-λ3的表达，抑制猪流行性腹泻病毒（PEDV）和可传播的肠胃炎病毒（TGEV）感染仔猪胃肠道，提高仔猪存活率。Shin等（2019）提出，植物乳杆菌增加了猪肠道微生物群落的多样性和丰富性，调节回肠免疫基因表达，从而促进了断奶仔猪的肠道发育。宿主防御肽（HDP）具有抗菌和免疫调节活性，并参与肠上皮先天免疫防御系统，植物乳杆菌能够通过激活细胞外信号调节激酶（ERK）1/2和c-jun N端激酶（JNK）信号通路，刺激了HDP表达，改善断奶仔猪肠道健康（Wang等，2019）。

4 在畜禽生产中的应用

4.1 在猪生产中的应用

在日粮中添加植物乳杆菌能够改善母猪繁殖性以及仔猪生长性能。张飞等（2020）通过试验发现，在日粮中添加800 mg/kg植物乳杆菌LPZ冻干粉能够显著提高断奶仔猪饲料利用率、日增重等生长性能。庞清刚等（2018）研究提出，在母猪基础日粮中添加250 g/kg的植物乳杆菌能够提高母猪窝产活仔数、初生窝重等繁殖性能，并且提高仔猪的生产性能。张娟等（2020）研究提出，在仔猪日粮中添加1010CFU/kg植物乳杆菌能够改善断奶猪生长性能和肠道健康，缓解急性肠毒素大肠杆菌的感染，降低死亡率。在生长猪日粮中添加1×109CFU/kg植物乳杆菌GF103能够提高生长猪的生长速度和饲料利用率（张乃锋等，2015）。Suo等（2012）研究发现，植物乳杆菌能够改善猪肉硬度、黏度、咀嚼性、色泽等品质。

4.2 在家禽生产中的应用

植物乳杆菌在提高肉鸡和蛋鸡生产性能方面效果显著。Peng等（2016）研究发现，在肉鸡基础饮食中添加2×109CFU/kg植物乳杆菌B1能够提高日增重和饲料转化率。孙浩政等（2020）研究发现，在蛋鸡饮水中添加不少于1.67×1012CFU/L剂量的植物乳杆菌，可提高平均蛋重，高长斌等（2018）也得出相似的结果，他们发现在蛋鸡日粮中添加1×106CFU/kg植 物 乳 杆 菌WEI-70冻干菌粉能够能显著提高平均蛋重，降低料蛋比，提高饲料消化率，鸡蛋的哈氏单位以及改善蛋黄颜色。刘华伟等（2020）提出，在肉鸡基础日粮中添加10 g/kg的植物乳杆菌P-8菌粉能够改善肉鸡生产性能。梁海威等（2015）也提出，日粮中添加植物乳杆菌能提高1-42日龄肉鸡的平均日增重、采食量、料重比等生产性能，提高经济效益。刘芳丹等（2015）研究发现，植物乳杆菌还能够促进肉鸭的生长发育，提高肉料比。

4.3 在反刍动物生产中的应用

植物乳杆菌在反刍动物生产中的研究报道较少。Zhang等（2016）研究提出，在荷斯坦乳牛基础日粮中添加1.7×1010CFU/kg的乳杆菌GF103，能够改善乳牛的生长性能、养分消化率并减轻其断奶压力。程光民等（2019）研究发现，在全株玉米青贮中添加植物乳杆菌能够提高杜泊绵羊的生产性能，提高羊肉保水性，增加肌肉中干物质、粗蛋白、粗脂肪和大部分氨基酸的含量，改善肉品质。朱胜华等（2011）研究提出，植物乳杆菌发酵能够一定程度改善牛肉的硬度、黏度、咀嚼性等品质，适宜接种量为0.06%。

5 小结

综上，植物乳杆菌在调节动物肠道健康和提高畜禽生产性能方面具有一定的作用，但在反刍动物生产中的效果还缺乏一定的研究支撑。由于植物乳杆菌无残留，无耐药性等优点及其抑菌、增强免疫力和促生长等优良特性，植物乳杆菌具有巨大的替代抗生素的潜能。在国内外全面禁抗的环境下，用植物乳杆菌在替抗领域的应用将越来越广阔。