水稻恢复系雅占系列杂交组合产量形成及其光合特点分析

付晓全，陈小荣，傅军如，周大虎，贺浩华

（江西农业大学 农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省超级稻工程技术研究中心/双季稻现代化生产协同中心，江西 南昌 330045）

【研究意义】恢复系选育是杂交水稻育种的一个重要组成部分，高质量的水稻恢复系是产生新组合的重要途径。雅占恢复系是以湛恢15为母本，华占恢复系为父本，经过杂交一代后连续自交7代选育而来。研究发现雅占所配杂交组合具有产量高、株高较矮、稻瘟病综合抗性强等优特点，对两系和三系不育系均呈现出良好的恢复作用[1]。近年来，雅占系列高产优质组合陆续通过审定，主要有天优雅占[2]、农香优雅占[3]等，虽然推广面积日益增大，但对其产量特点及形成机制尚缺乏深入研究，不利于配套栽培技术的优化。【前人研究进展】水稻产量取决于同化物供应（源）和利用同化物（库）的能力[4-5]。灌浆期是决定水稻产量形成的关键时期[6]，在该阶段，充足的源供应，无论是来自抽穗前的非结构性碳水化合物（NSC）储备，还是来自抽穗后的光合产物，对于充分填充库以获得高产优质的水稻均至关重要[7～8]。前人研究指出，品种特点[8-9]、栽培方式[10-11]、生态环境[12]等均对源库特征有显著影响。水稻的源（功能叶片）[13]与库（穗部籽粒）相互协调、互相制约。源对库提供关键物质，库也有效调节源活性及光合活力[14]水稻产量构成因素与水稻产量之间的关系，水稻光合作用与产量之间的关系一直是水稻高产机理的研究热点。Nanda 等[15]研究表明，每穗粒数对产量的直接贡献表现为高，其次是有效穗数。黄金龙[16]研究表明丰产性好产量高的水稻品种，主要源于分蘖力强，有效穗数多，成穗率高，穗实粒多，结实率高。构建大小合适的群体，合理栽培，充分利用光能是近年来水稻高产栽培研究的热点。但是品种间高产机理的差异，目前研究较少。【本研究切入点】本试验以雅占、华占两恢复系为父本，农香A 等8 个不育系为母本，共配制8 组16 个杂交组合为试验材料，在相同种植条件下比较两恢复系所配制的杂交组合间产量及其构成因素、叶绿素含量、净光合速率等差异，分析两恢复系配组产量形成优势及其光合性能的差异，分析各因素对产量的贡献程度。【拟解决的关键问题】探明雅占恢复系的配组优势，分析产量构成因素在不同恢复系中对产量的贡献程度，为雅占恢复系进一步育种改良、配组及其杂交组合的高产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以雅占、华占两恢复系为父本，农香A、C815S、荃9311A、天丰A、广8A、恒丰A、Q2A、五丰A 为母本，共配制8组16个杂交组合为试验材料，种子均由江西天涯种业有限公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植与设计 试验于2019年在江西农业大学科技园进行。考虑到雅占及其杂交组合生育期较华占普遍长2 d 左右，华占及其所配杂交组合推迟2 d 播种，即雅占及其杂交组合于6 月20 日播种，华占及其杂交组合于6 月22 日播种，统一于7 月15 日移栽。每品种（材料）3 次重复（小区），每重复50 单株，随机区组排列。田间施肥按照N 180 kg/hm2，P2O590 kg/hm2，K2O 180 kg/hm2标准施用，氮肥按照m（基肥）∶m（蘖肥）∶m（穗肥）=5∶2∶3施用，磷钾肥作为基肥施用。

1.2.2 测定项目及方法 产量及构成因素：于成熟期各小区考察单株有效穗数，每个重复按照有效穗数平均法，各选取5株未破坏样品的单株，考查单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒质量、穗一次枝梗数等，计算结实率、单株理论产量等。

叶绿素含量：每品种（材料）选定固定的5 个单株叶片（主茎倒二叶），采用便携手持指夹式叶绿素仪SPAD-502（Chlorophyll Meter Spad-502Plus，浙江托普云农科技有限公司）分别于分蘖盛期、抽穗期、灌浆盛期和黄熟期4 个时期测定，每个叶片测定叶基、叶中、叶尖3 个部位，取均值作为该叶片的SPAD 值。

净光合速率测定：每品种（材料）选定固定的5个单株叶片（主茎倒二叶），采用CI-340便携式光合测定仪分别于分蘖盛期、抽穗期、灌浆盛期3个时期测定。

通径系数：通径系数是表示相关变量间的因果关系的1个统计量，应用SPSS软件可实现通径系数的求取[17]。

1.2.3 数据分析 分别采用Excel 2003 软件和SPSS19.0 数据统计分析软件进行分析和作图，其中数据分析采用Duncan氏新复极差法（SSR法）。

2 结果与分析

2.1 雅占、华占两恢复系及其杂交组合产量及产量构成因素的差异性

由表1 可知，农香优雅占、天优雅占、广8 优雅占、恒丰优雅占、Q 优雅占、五优雅占的产量均高于其对应的华占恢复系所配的杂交组合，而C 两优雅占、荃优雅占以及亲本雅占的产量则略低于对应的华占恢复系所配的杂交组合和亲本华占。说明雅占恢复系配制的杂交组合增产能力总体强于华占，在杂交组合配组方面有较大的优势潜力。除单株有效穗数外，华占和雅占所配制的两两对应组合之间千粒质量、结实率、每穗粒数上均存在一定的差异。每穗粒数除广8优雅占显著低于广8优华占外，其余两两组合间差异不显著，而结实率也出现C两优华占显著高于C两优雅占；结合产量分析上看，雅占所配杂交组合的产量形成优势是各产量构成因子间协同优化的结果。

2.2 雅占、华占两恢复系及其杂交组合不同时期叶绿素含量的差异性

由图1，图2可知，从分蘖期以后稻株叶片的叶绿素含量一直呈现下降的趋势，至灌浆期以后急剧下降。相比较可以发现，灌浆期至成熟期，雅占及其杂交组合叶绿素含量下降的速度比华占及其杂交组合略快，但是直至灌浆期，雅占及其杂交组合叶绿素含量绝对值比华占及其杂交组合高，表明雅占杂交组合籽粒灌浆期前的叶片持绿性能强于华占杂交组合，为其同化物积累提供了依据；另一方面也表明雅占及其杂交组合抽穗后叶色转换较好，这是否预示其“流”畅，值得深入研究。

表1 不同杂交组合产量及产量构成因素Tab.1 Yield and yield components of different hybrid combinations

图1 不同时期华占及其杂交组合剑叶SPAD值Fig.1 SPAD values of Sword-leaves in different periods of Huazhan and its hybrid combination

图2 不同时期雅占及其杂交组合剑叶SPAD值Fig.2 SPAD values of Sword-leaves in different periods of Yazhan and its hybrid combination

2.3 雅占、华占两恢复系及其杂交组合不同时期光合速率的差异性分析

由图3、图4可知，大部分杂交组合的净光合速率随着生育期的推进而降低，部分组合呈现先增后减的趋势，少部分是按U 型趋势变化。华占与雅占杂交组合两两之间对比可发现，华占系列杂交组合在抽穗时期的净光合速率普遍高于雅占系列杂交组合，但是分蘖期、灌浆期的净光合速率则普遍低于雅占系列杂交组合。说明雅占杂交组合增产的主要原因是灌浆期籽粒干物质积累的能力强于华占杂交组合，即具有“源”的优势。

图3 不同时期华占及其杂交组合净光合速率Fig.3 Net photosynthetic rates of Huazhan and its hybrid combinations at different periods

图4 不同时期雅占及其杂交组合净光合速率Fig.4 Net photosynthetic rates of Yazhan and its hybrid combinations at different periods

2.4 通径分析

2.4.1 产量构成因子对产量影响的通径系数 产量构成因子对产量影响的通径分析（表2）表明，对华占系列杂交组合产量形成的影响作用由大到小依次是每穗粒数、单株有效穗数、结实率和千粒质量，穗长以及一次枝梗数对产量的影响为负作用，每穗粒数、单株有效穗数、千粒质量对于产量的影响有显著相关性；对雅占系列杂交组合产量的影响作用由大到小依次是单株有效穗数、千粒质量、每穗粒数、结实率和一次枝梗数，穗长对雅占及其杂交组合的影响是负作用，其中单株有效穗数、千粒质量与结实率与产量显著相关。穗长对雅占和华占系列杂交组合产量均有负作用，表明双季晚稻品种选育上过度追求长穗对产量的提高没有意义，在保障一定单株有效穗数（分蘖力）基础上，适当提高每穗粒数能够达到增产，同时兼顾结实率与千粒质量，在穗型方面以密粒穗代替长稀穗。

2.4.2 各时期叶绿素含量对产量影响的通径系数 抽穗时期的叶绿素含量对华占系列杂交组合的产量起重要作用，通径分析可看出，分蘖期的叶绿素含量对雅占系列杂交组合的产量起重要作用（表3）。灌浆期与成熟期的叶绿素含量对2 个系列的产量都呈现负作用。说明前期光合作用积累的同化物为之后的产量形成准备了条件，扩库了增容，积累了物质基础。此外，表3还表明，雅占系列杂交组合灌浆期与成熟期的叶绿素含量对产量的负面影响要小于华占系列杂交组合，说明灌浆期后叶片的贪青（推迟衰老）对产量形成不利，水稻生育后期适当的落色（叶绿素降解）速度，即通常所说的适时转色对籽粒灌浆充实有一定的意义。

表2 产量构成因子对产量影响的通径系数Tab.2 Path coefficient of yield component factors on yield

3 讨论

3.1 水稻库的大小与库容质量的协调对产量形成具有重要影响

水稻产量由单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率以及千粒质量的乘积构成。实际生产上，单位面积有效穗数与每穗粒数体现库的大小，结实率与千粒质量表征库容的充实程度与质量。中国水稻遗传改良的趋势表明，水稻产量与库容量间正向关系密切，目前主要的高产品种均具有大库容量的特征[18]。因而，如何提高库充实度是进一步提高大库容量品种产量的关键[19-20]。在实际生产利用上一味地贪图库的大小，忽视了库容的质量会给水稻的产量造成负面影响，两者的协调并进对于产量的形成具有积极作用。本研究表明，8 个雅占系列杂交组合有6 个产量高于华占杂交组合，而在产量构成因子的通径系数分析中发现影响雅占杂交组合的前两大因子是有效穗数与千粒质量，而影响华占杂交组合产量的前两大因子则是每穗粒数与有效穗数。说明雅占杂交组合库容的质量是其产量高的主要原因，而华占产量主要由库的大小决定。前人发现超高产水稻的产量构成特征是在适应当地生态条件的足穗基础上培育更大的穗子，具有较多的单位面积总颖花数和较大的库容量[21]。张强等[22]发现半直立穗型品种有效穗数，每穗粒数与产量呈显著正相关，但通径分析结果表明，对产量直接正向作用的是有效穗数，每穗粒数对产量为负向作用，杜志喧等[23]研究也证实了这一点。王志龙等[24]研究发现千粒质量与产量呈极显著正相关，有效穗数与产量呈显著相关，每穗粒数与产量相关不显著；通径分析表明，千粒质量对产量的直接作用最大，其次是有效穗数，每穗粒数对产量的作用不明显，提高千粒质量和增加有效穗数是其高产的关键。这些结果与本试验的结果基本一致。说明，水稻品种库的大小与库容质量对产量形成均十分重要，要求在一定的库基础上，提高库容质量，两者并进才能保证产量的有效形成。

3.2 控制适时的光合指标利于水稻产量的形成

光合作用是自然界中最重要的反应，对于植物的同化物积累有着决定性的作用。水稻的籽粒充实主要由倒三叶功能叶的光合作用来提供同化物，水稻干物质的运转与分配影响着籽粒的饱满程度，原先储存的非结构性同化物作为补充转运至籽粒中[25-26]，因此前期的干物质积累对产量的影响尤为重要[27]。Huang 等[28]研究发现大库容品种经济系数较高的原因是水稻抽穗期与灌浆期的干物质分配到营养器官中的比例小于生殖器官。功能叶的早衰与否对籽粒的饱满度均有影响。通常，以叶片光合作用和相关参数为代表的源活性与籽粒灌浆过程或产量有关。Lee 等[29]研究发现叶片光合速率与叶绿素计值和叶片氮浓度呈正相关，提出水稻品种的保绿特性，在另一项研究中，他们证实了水稻上部叶片的延迟衰老和快速衰老与粮食产量的增加有关。本试验中发现华占杂交组合虽然有一定的持绿性，但是其后期的净光合速率并没有较好地保持，雅占杂交组合叶绿素的降解与净光合速率的降低表现同步，后期光合速率反而相对更高。各杂交组合千粒质量两两对比可发现，雅占杂交组合的千粒质量普遍高于华占杂交组合，推测认为是由于华占杂交组合的净光合速率下降的太快，源供应能力不足从而导致千粒质量较低。功能叶衰老过早，叶绿素含量降低，胞间CO2浓度降低、净光合速率同步降低过快将导致籽粒灌浆不充分，千粒质量与结实率降低，继而严重影响产量；大穗品种水稻功能叶与籽粒不同步成熟，延迟衰老将出现二次灌浆的现象[29]，同样也会影响千粒质量与结实率。本研究表明，水稻抽穗期保证足够的功能叶叶绿素含量有助于建立适宜的群体库，灌浆期净光合速率得到保证能够有效的填充库，保证库的质量；当然，灌浆期后叶绿素的适速降解，叶色适时转黄对于籽粒充实也具有一定的意义。