裘氏石楠，中国蔷薇科一新种——兼论毛瓣石楠的分类地位

陈征海，陈 林，陈 锋，谢文远，金孝锋

(1. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020；2. 杭州师范大学生命与环境科学学院， 浙江 杭州 311121)

0 引言

1916年4月，早田文藏(B. Hayata)在我国台湾省南投县眉溪采到了一种石楠属植物，经研究后，在IconesPlantarumFormosanarum上发表新种——PhotinialasiopetalaHayata(毛瓣石楠)[1]．模式标本(B.Hayatas.n.)分别藏于TI、IBSC、PH等标本馆．早田文藏在原白中指出，该新种与石楠P.serratifolia(Desf.) Kalkman接近，但以其具爪的花瓣有绒毛而很容易区别[1]．

其后，金平亮三(R. Kanehira)[2]、刘棠瑞与苏鸿杰(T.S. Liu et H. J. Su)[3]、应绍舜(S.S. Ying)[4]等学者均承认其种级地位．

1964年，清水建美(T. Shimizu)将毛瓣石楠降为石楠的变型，即P.serrulataLindl. f.lasiopetala(Hayata) T. Shimizu，但这一处理并未得到其他植物学家响应．1974年，关克俭在《中国植物志》(第36卷)中，将其组合为石楠的变种P.serrulatavar.lasiopetala(Hayata) K. C. Kuan[5]．1988年，H. Ohashi又将其组合为P.serratifoliavar.lasiopetala(Hayata) H. Ohashi[6]，并得到C. F. Hsieh和H. Ohashi[7]、陆玲娣和S. A. Spongberg[8]等采纳，广泛沿用至今．

2014年以来，笔者在浙江野生植物资源调查和《浙江植物志》(新编)编研期间，对浙江的石楠属植物进行了系统整理与研究，在浙江南部山区发现了一种叶形与我国南方地区广泛分布的桃叶石楠P.prunifolia(Hook. et Arn.) Lindl.十分相似的种(以下暂称浙南类群P. sp.)，但其高可达15 m，叶背面无腺点，叶柄上面也无腺体和锯齿而显著不同．它以小枝皮孔不显著、叶片通常较狭长、花瓣内面基部具绒毛、子房2室、花柱2枚等特征而与毛瓣石楠[1]、光叶石楠P.glabra(Thunb.) Maxim.[5,8]等近似，尤其是与毛瓣石楠最为相似．

1 比较研究

为了研究浙南类群的分类问题，笔者查阅了石楠属的相关资料，发现该属在分类学范围和系统位置界定方面，各家观点目前尚很不一致．2000年，郭微[9]运用形态学、解剖学、孢粉学和分子生物学等方法，探讨了广义石楠属(包括狭义石楠属PhotiniaLindl.s.str.、新石楠属PourthiaeaDecne.、红果树属StranvaesiaLindl.和北美石楠属AroniaMedik.)的分类学范围和系统位置，支持狭义石楠属与红果树属合并为石楠属，新石楠属和北美石楠属独立成属的观点．至于石楠属的属下分类，目前尚未见有好的分类系统提出．郭微于2010年将石楠属划分为大果组sect.MegalocarpellumWei Guo et W.B. Liao和小果组sect.MicrocarpellumWei Guo et W.B. Liao；关于组下的分类，则依然秉承关克俭的观点[5]，其中将小果组划分为2个系，即齿叶系ser.SerrulataeK. C. Kuan和全缘系ser.IntegrifoliaeK. C. Kuan，前者叶缘明显有锯齿，含22种，后者叶全缘或有波状锯齿，含10种．至于种及种级以下的分类，除了增加了花柱数目这一性状外，其余也完全秉承关克俭的观点，即以叶片背面黑色腺点的有无、花序毛被、叶柄长短、花瓣内面有无毛、叶片形态等作为种类划分的特征[5,9]．

笔者根据野外调查和研究，认为叶缘是否有锯齿，在小果组一些种类中存在变化，郭微在论文中也有提起，但没有深入研究．如石楠，其模式变种P.serratifoliavar.serratifolia有锯齿，而紫金牛叶石楠P.serratifoliavar.ardisiifolia、宽叶石楠P.serratifoliavar.daphniphylloides(Hayata) L.T. Lu则近全缘[5-8]；又如浙南类群，其叶缘通常具浅钝细锯齿，但萌枝之叶片往往具较长的尖锯齿，结果枝尤其是大树结果枝之叶，部分叶片往往仅有少数锯齿或几全缘．

由表1可知，除了花瓣内面基部是否具绒毛外，毛瓣石楠与石楠无论是在小枝形态，叶片质地、大小，叶柄形态与长度，还是在花序大小，花序轴、花梗、被丝托与萼片毛被，花直径，花瓣形态与大小，子房室数与花柱数目，果实大小等方面，两者差异都很大．基于两者形态上的差异，笔者认为应属于不同的种．

表1 毛瓣石楠与相近类群的比较Tab.1 Comparison between Photinia lasiopetala and similar taxon

续表1

在国产常绿石楠组花瓣基部有绒毛的类群中，毛瓣石楠、浙南石楠与光叶石楠三者在形态上存在一定的相似性．通过三者形态比较研究发现，毛瓣石楠和浙南石楠在小枝形态，叶片质地及较狭长的叶形，花序轴、花梗毛被及毛的类型，子房2室，花柱2枚等性状上，两者具有高度的一致性而与光叶石楠区别明显．但是，毛瓣石楠和浙南石楠在小枝毛被，叶片形状、毛被、叶缘锯齿，叶柄形态，花序大小与毛被，花的大小，萼片毛被，果实形状与大小等细部特征方面仍存在较大差异(见表1)．此外，两者在生活型、地理分布与生境等方面也有所不同：浙南石楠树高达15 m，分布于浙南海拔500 m以下的低山丘陵地区；毛瓣石楠为灌木或小乔木，高4～8 m，分布于台湾中部海拔900～1 800 m的山地．

2 分类处理

根据上述分析对比，毛瓣石楠、浙南石楠应属于相近类群，它们明显有别于光叶石楠，与石楠的差异更大，3个类群的区别十分明显，应当处理为不同的种．毛瓣石楠与浙南石楠虽然在很多性状上一致，但因地理隔离已产生性状分化．据此，我们将毛瓣石楠恢复为种级，并将浙南类群作新种处理.

毛瓣石楠(台湾高等植物彩色图志)

Photinia lasiopetalaHayata, Icon. Pl. Formos 6: 17, fig. 1. 1916, sp. Opt.! Kanehira, Formos. Trees 265, fig. 210. 1936; Li in Lloydia 14: 233. 1951 et in Woody Fl. Taiwan 277. 1963; Liu, Ill. Nat. Intr. Lign. Pl. Taiwan 1: 436, fig. 370. 1960; Liu et Su, Fl. Taiwan 3 : 74. 1977; S. S. Ying, Colour. Ill. Fl. Taiwan 1: 364, fig. 176. 1985.Type: Taiwan (台湾), Musha (雾社), Baikei (眉溪Meichi), alt. 750 m (2500 ped.), 24 Apr. 1916,B.Hayatas. n. [holotype: TI; isotype: IBSC (IBSC0004374); PH (PH00067378)].——P.serrulataLindl. f.lasiopetala(Hayata) T. Shimizu in Acta Phytotax. Geobot. 21: 18. 1964.——P.serrulataLindl. var.lasiopetala(Hayata) K.C. Kuan in Yü, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 36: 222. 1974.——P.serratifolia(Desf.) Kalkman var.lasiopetala(Hayata) H. Ohashi in Journ. Jap. Bot. 63 (7) : 234. 1988; C.F. Hsieh et H. Ohashi in T.C. Huang, Fl. Taiwan (2nd ed.) 3: 88. 1996.

灌木或小乔木，高4～8 m．叶片倒卵状椭圆形或倒卵状披针形，稀椭圆形，先端急尖或短渐尖，长8～15 cm，宽2～4 cm，边缘具细锯齿或下部全缘；叶柄长1～2 cm，有柔毛或无毛．复伞房花序直径4～10 cm，分枝紧凑；花直径约6 mm；被丝托外面被深锈色糙毛，萼片外面被糙毛，内面无毛；花瓣长2.5～3 mm，先端圆形而2浅裂．果实倒卵球形，直径3～4 mm．

分布于台湾中部山区；海拔900～1 800 m．

裘氏石楠新种 图1 A-I

Photinia chiuanaZ.H. Chen, F. Chen et X.F. Jin, sp. nov.(Fig.1 A-I)

This new species differs fromP.lasiopetalaHayata in having plants 4～15 m tall; leaf blade usually narrowly elliptic or oblong, apex acuminate,5～12 (～14.5) cm×2～4.3 cm; petiole 1～3 cm, glabrous, rarely 1 or 2 toothed near tip; compound corymbs 6～16.5 cm in width, with loose rachis and branches; flowers 8～10 mm in diam., hypanthium abaxially glabrous, sepals abaxially glabrous, adaxially tomentose, petals 3.5～4 mm in diam.; pome oblong-ellipsoid or subglobose, 6～7 mm× 5.5～6.5 mm.

A：植株；B：树干；C：叶；D：叶柄与芽；E：花序；F：花；G：果序；H：果；I：种子；J：主模式(TI: T00595)；K：等模式(IBSC: IBSC0004374).图1 裘氏石楠彩色照片(A-I)与毛瓣石楠模式标本照片(J、K)Fig.1 Photographs of Photinia chiuana in field (A-I), holotype (J) and isotype of P. lasiopetala (K)

Type: China. Zhejiang, Qujiang (衢江), Hunan Town (湖南镇),破石村(Poshi Village), Bijia-shanzhuang (笔架山庄), alt. 140 m,20 May 2019,Z.H.Chen(陈征海),L.Chen(陈林) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19052001(holotype: ZM; isotype: ZM).

常绿乔木，树干通直，高达15 m，胸径可达42 cm；树皮浅红褐色，不规则薄片状或细条片状浅裂．当年生小枝绿色，无毛；去年生小枝红褐色；老枝黑褐色．叶片革质，狭椭圆形或长圆形，稀倒卵状椭圆形，长5～12(～14.5) cm，宽2～4.3 cm，先端渐尖，基部楔形，边缘稍背卷，除基部外具浅钝细锯齿，有时近全缘，上面绿色，光亮，中脉下陷，下面淡绿色，网脉细致而清晰，两面无毛，侧脉10～15对，近叶缘处网结；叶柄长1～3 cm，无毛，有时近顶端有1～2齿．复伞房花序顶生，分枝疏散，直径6～16.5 cm，花多数，花序梗、花序轴、花梗和花萼外面无毛；花直径8～10 mm；被丝托杯状，外面无毛；萼片宽三角形，长约1 mm，先端急尖，外面无毛，内面被白色绒毛；花瓣白色，倒卵形，长3.5～4 mm，先端圆钝，基部有白色绒毛；雄蕊20，与花瓣等长或稍长；子房2室，顶端被白色绒毛，花柱2 ，中部或上部离生．果实长圆状椭圆球形，长6～7 mm，直径5.5～6.5 mm，两端近平截，熟时红色，内有种子1～2粒；种子肾状卵球形，黄褐色，平滑．花期5月，果期10月．

Paratypes: China. Zhejiang (浙江), Qujiang (衢江), Hunan Town (湖南镇),破石村 (Poshi Village), Bijiashanzhuang (笔架山庄), alt. 140 m,20 May 2019,Z.H.Chen(陈征海),L.Chen(陈林) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19052002(ZM); the same locality,25 Aug. 2019,Z.H.Chen(陈征海) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19082506(ZM); the same locality,23 Nov. 2019,Z.H.Chen(陈征海) etQ.S.Lin(林其盛)QJ19112301,QJ19112303(ZM); the same locality and date, Banqiutian (半坵田), alt. 330 m,Z.H.Chen(陈征海),Q.S.Lin(林其盛) etS.L.Zhu(朱生龙)QJ19112301(ZM). Jiangshan (江山), Nianbadu (廿八都), Zhoucun (周村), Lidongkeng (里东坑), alt. 480 m,24 Nov. 2019,Z.H.Chen(陈征海),R.H.Wang(王荣华) etS.P.Wang(王绍平)JS19112401(ZM).

石楠属是典型的东亚—北美间断分布属，现代分布中心主要有2个：一是东亚地区，其中以我国西南地区为主；二是墨西哥地区．根据化石资料和分子序列分析结果推测，石楠属可能起源于东亚地区，在早第三纪向北扩散并沿白令海峡或北大西洋陆桥抵达北美至墨西哥，随着第四纪期间地质构造及气候变迁，北美多数地区的石楠遭受灭绝，东亚和北美的石楠属植物各自独立进化并扩散形成现在的分布格局[9]．

根据地史资料，第四纪冰期降临后，海平面下降，大陆与台湾曾数度相连，从而为植物区系的相互渗透传播创造了良好条件．浙江与台湾同处中国-日本森林植物区范畴，深受我国西南部(云贵高原和四川一带)那个中国植物区系“摇篮”的深刻影响．分布于中国大陆和台湾的中国特有种有205种，约占台湾种子植物总种数的5.6%；特有种5种分布格局中，与华东相关的有台湾-华东-华中-西南分布和台湾-华东-华南分布[10]．近年来，浙江发现的仙居鼠尾草SalviaxianjiuensisZ.H. Chen, G.Y. Li et D.D. Ma、浙江琴柱草SalvianipponicaMiq. subsp.zhejiangensisJ.F. Wang, W.Y. Xie et Z.H. Chen等，分别与台湾的阿里山鼠尾草SalviahayataeMakino ex Hayata、台湾琴柱草SalvianipponicaMiq. var.formosana(Hayata) Kudo等形成地理替代关系[11-12]，而毛瓣石楠种级地位的恢复和裘氏石楠新亚种的发现，也进一步为东亚石楠属植物的起源、迁移和演化以及中国大陆和台湾植物区系关系的研究提供了新的材料．