“凯特”芒果胎萌穿根危害及防治研究

冯娟　李贵利　罗玲　杜邦　李丽　潘宏兵

摘 要 以“凯特”芒果为研究对象，调查不同果实生育期、种植海拔和果实套袋的胎萌穿根发生情况，以及穿根对果实品质的影响，并开展土壤施氯化钙肥和主干输注ABA防治胎萌穿根试验。结果表明，种植海拔1 351 m，果实生育期120 d后胎萌开始，之后半个月穿根开始，果实生育期180 d时胎萌率100%、穿根率24%;相同果实生育期，低海拔胎萌穿根率高于高海拔;套袋增加了胎萌穿根发生，双层外黄内黑袋比单层白袋更严重;穿根果实品质降低;株施150 g氯化钙肥防治胎萌穿根效果较好，单株输注1 L浓度为40 mg·L-1的ABA防治胎萌穿根效果较好。

关键词 芒果;胎萌;穿根;防治;氯化钙;ABA

中图分类号：S667.7文献标志码：ADOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.01.008

川滇金沙江流域是全国最大的晚熟芒果产区，现有芒果种植面积超过6万公顷，其中晚熟品种“凯特”约占70%，对于国内芒果实现周年供应意义重大。近年，国内芒果销售压力增加和价格波动较大，各芒果产区多采取依次顺延集中上市期策略应对，其中川滇金沙江流域芒果产区推广控时成熟技术[1]延迟“凯特”芒果采收1～2个月，但果实胎萌穿根危害加重，迫切要求探索芒果胎萌穿根发生规律、查找影响发生原因及研究防治方法。芒果种子为顽拗型，发育不经过成熟前干燥环节，成熟时含水量较高，脱水发生在成熟以后，脱水会降低萌发率[2-4]。芒果种子在未成熟果实内萌发俗称芒果胎萌，胎萌种子根穿出种核长入果肉俗称芒果穿根，研究发现‘Neelum[5]‘Keitt[6]‘Fazri[7]等晚熟品种胎萌穿根发生较多。环境温湿度、成熟期雨量、树体氮钼营养、土施多效唑等也能诱导种子胎萌穿根发生[8-9]，芒果胎萌发生较常见。氮、钙元素对果实生长很重要，N/Ca比失衡能影响果实正常生长发育[10]。种子发育和萌发受内源激素调控，ABA （脱落酸）能抑制种子萌发，使种子保持休眠状态[11]。笔者于2016—2018年，调查分析芒果胎萌穿根发生规律及对品质的影响，开展了施用氮、钙肥和树干输注ABA抑制芒果胎萌穿根试验。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

在攀枝花市仁和区大龙潭乡和盐边县国胜乡共选择3个试验点：大龙潭乡迤资村（101°52′51″E、26°26′47″N，海拔988 m），大龙潭乡混撒拉村（101°49′28″E、26°25′58″N，海拔1 351 m）和国胜乡梭罗村（101°29′51″E、26°57′37″N，海拔1 610 m）。

1.2 试验材料

选树龄和树势相近的“凯特”芒果树作为试验树。

试验用尿素纯度≥99.0%，氯化钙纯度≥94.0%，ABA纯度≥99.9%。

1.3 试验方法

1.3.1 胎萌穿根发生情况调查

调查不同果实生育期、种植海拔和套袋对胎萌穿根发生的影响，果实生育期参照文献[4]确定的标准。

判定标准：果实内成熟未萌发种子平均胚根长约0.3 cm，以种子胚根长≥0.4 cm视为胎萌，以种子根穿出种核长≥0.2 cm视为穿根。

2016年在试驗点混撒拉村选树10株，果实套双层外黄内黑袋，依次随机采果实生育期120 d、135 d、150 d、165 d、180 d、195 d、210 d的芒果各50个（5个/株），调查胎萌率和穿根率。

2016年在试验点迤资村、混撒拉村和梭罗村各选树5株，果实套双层外黄内黑袋，在果实生育期150 d随机采50个果（10个/株），调查胎萌率和穿根率。

2017在试验点混撒拉村选树5株，于5月中下旬进行不套袋、单层白袋和双层外黄内黑袋试验，在果实生育期180 d每处理随机采50个果（10个/株），调查胎萌率和穿根率。

1.3.2 穿根对果实品质的影响

2017年在试验点混撒拉村，随机采成熟期正常果和穿根果（根穿出果皮）各10个，室温放置2周后熟，测定可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量等7个指标。从果梗沿果腹到果顶纵切2～3 cm厚取果肉，去皮后置入匀浆机混匀备用。各指标的测定参照文献[12]的方法。

1.3.3 施氮、钙肥对胎萌穿根的影响

2017年在试验点混撒拉村，于果实生育期120 d进行土壤施氮、钙肥试验，设尿素（750 g/株）、氯化钙（570 g/株）两个处理，以不施肥作为对照，每处理3株树，果实套双层外黄内黑袋。在果实生育期195 d，每处理随机采45个果（15个/株），调查胎萌率、穿根率和主根长。

2018年在同一试验点，于果实生育期60 d进行土壤施氯化钙肥试验，设A1（0 g/株）、A2（150 g/株）、A3（300 g/株）、A4（600 g/株）四个处理，用水50 L稀释溶解冲施，采用随机区组设计，每处理1株树，重复3次，果实套双层外黄内黑袋。在果实生育期195 d，每处理随机采20个果，调查胎萌率、穿根率和主根长。

1.3.4 主干输注ABA对胎萌穿根的影响

2017年在试验点混撒拉村，于果实生育期120 d进行主干输注ABA试验，设B1（0 mg·L-1）、B2（10 mg·L-1）、B3（20 mg·L-1）、B4（40 mg·L-1）、B5（80 mg·L-1）五个处理，输注ABA溶液量为1 L/株，采用随机区组设计，每处理1株树，重复3次，果实套双层外黄内黑袋。在果实生育期195 d，每处理随机采20个果，调查胎萌率、穿根率和主根长。

1.4 数据处理

试验数据用Excel 2019进行整理，用SAS 9.3进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 胎萌穿根发生情况

2.1.1 不同果实生育期胎萌穿根

果实生育期120～135 d为“凯特”芒果种子成熟阶段[5]，成熟种子在果实内继续生长，本次观察到的胎萌穿根发生情况列于表1。由表可见，果实生育期120 d的胎萌率为0.00%，果实生育期135 d的穿根率为0.00%，随着果实生长发育，胎萌率和穿根率逐渐升高，果实生育期180 d的胎萌率为100.00%，穿根率为24.00%，果实生育期210 d的穿根率达34.00%。

2.1.2 不同种植海拔胎萌穿根

观察结果表明，在相同果实生育期，种植海拔988 m的胎萌率为96%，穿根率为22%;海拔1 351 m的胎萌率为34%，穿根率为2%;海拔1 610 m的胎萌率为20%，穿根率为0%。即随着种植海拔增加，种子成熟期延长，胎萌率和穿根率逐渐降低。

2.1.3 不同套袋胎萌穿根

试验发现，不套袋芒果胎萌穿根发生最低，胎萌率为88%，穿根率为4%，其次是套单层白袋和双层外黄内黑袋，胎萌率均达到100%，穿根率分别为8%和26%。即套袋能促进种子生长发育，缩短种子成熟期，最终促进了胎萌穿根危害。

2.2 穿根对果实品质的影响

由表2可知，穿根果（好果肉）除可滴定酸含量比正常果增加74.07%外，其余6个指标均比正常果降低或与正常果相当，其中可食率降低7.88%，糖酸比降低22.11。分析原因，有可能是穿根吸取果肉营养供给种子萌发，降低了果实外观品质和内在品质。

2.3 施氮、钙肥对胎萌穿根的影响

试验结果表明，空白对照、施尿素和施氯化钙的胎萌率均为100.00%，穿根率分别为33.78%、40.00%和26.67%，主根长分别为7.93 cm、8.70 cm和8.76 cm，即施氮、钙肥对成熟期芒果胎萌率没有影响，施氮肥能促进胎萌，施钙肥能抑制胎萌，施氮、钙肥能促进胎萌种子主根生长。

根据以上结果，果期土施适度钙肥能降低芒果胎萌穿根危害，于是，开展了施不同量氯化钙对芒果胎萌穿根发生影响的试验，试验结果列于表3。由表可见，处理间胎萌率差异不显著，数值范围在98.88%～100.00%;穿根率大小顺序为A1>A4>A3>A2，主根长大小顺序为A4>A1>A3>A2。综合分析认为，处理A2（果实生育期60 d土壤施氯化钙肥150 g/株）防治芒果胎萌穿根效果较好，穿根率（13.33%）、主根长（5.97 cm）皆为最小。

2.4 主干输注ABA对胎萌的影响

表4结果显示，主干输注不同浓度ABA溶液，处理间胎萌率差异不显著，数值范围在96.67%～100.00%;穿根率大小顺序为B1>B5>B3>B2>B4，主根长大小顺序为B3>B5>B4>B1>B2。综合分析认为，处理B4（果实生育期120 d主干输注40 mg·L-1ABA 1 L/株）防治芒果胎萌穿根效果较好，穿根率（15.00%）最小、主根长（7.47 cm）较短。

3 讨论与结论

3.1 讨论

目前，在川滇金沙江流域产区“凯特”芒果胎萌穿根发生普遍。已有研究认为胎萌发生与种子脱水敏感性[4，13]、种子极早于果肉成熟[5]相关。本研究发现，种子生理成熟到萌发启动是连续过程，种植于中海拔的“凯特”芒果，果实生育期的120～135 d是种子胎萌关键时间节点，穿根比胎萌出现晚约半个月，胎萌穿根发生在果实生长发育中后期。相同果实生育期，低海拔种植芒果胎萌穿根发生率高于高海拔，推测可能是低海拔的相对较高环境温度缩短了芒果种子成熟期，促进了胎萌早发生。芒果套袋能防治病虫害和提高果实商品性[14-16]，但是套袋增加了芒果胎萌穿根发生，这可能与套袋改变了果实微环境有关。

调查发现，芒果胎萌种子根只从种核中缝线侧胎座部位穿入果肉，可能与芒果种核中缝线侧胎座的纤维相向平行连接易于种子根穿过有关。胎萌“凯特”芒果中，穿根果约占1/3，根穿引起果实品质降低，穿根果的穿根果肉比其未穿果肉品质降低，穿根影响了果实淀粉等碳水化合物的转化及再分配。

氮、钙元素对果实生长和品质形成很重要[10]，氮过量能引起椪柑果实出现粗皮大果症状和芒果果肉溃败病[17-18]，N/Ca比失衡易引起苹果、李、桃、芒果等发生果实水心病、黑心病、苦痘病、顶腐病、海绵组织等生理性病害[19-23]。本研究发现，在“凯特”芒果果期施氮肥能增加胎萌穿根危害，而施钙肥能降低危害，认为果期施用氮肥过量或钙肥不足能增加芒果胎萌穿根发生，与前人增施钙肥能减少果实生理性病害发生研究结论[24-26]一致。果期土壤施适量氯化钙能极显著降低“凯特”芒果穿根率，可能是钙含量增加提高了果实硬度[27]，阻碍了胎萌种子根生长穿过种核中缝线侧胎座部位，造成在种核内继续生长的胎萌种子根错过了穿根时机。

内源激素在植物种子萌发或胎萌过程中具有调控作用，GA促进萌发，ABA抑制萌发，其中ABA 通过自身代谢和信号传导调控种子休眠与萌发[28-30]。本研究发现，在“凯特”芒果种子发育成熟前进行主干输注不同浓度ABA溶液，能降低胎萌穿根危害，这与前人对小豆[31]、番茄[32]、小麦[33]、柳枝稷[34]、水稻[35]等种子萌发的研究结果相似。主干输注ABA处理能极显著降低芒果穿根率，可能与ABA能显著抑制种子胚根和胚轴的分化和生长有关[36]，而抑制芒果胎萌差异不显著可能是主干输注延缓了种子对外源ABA的吸收利用，输注处理时间需要再提前。

3.2 結论

本研究发现，“凯特”芒果胎萌在种子生理成熟后迅速启动，胎萌穿根发生在果实生长发育中后期，种植海拔低和果实套袋均能增大胎萌穿根风险性，穿根对果实品质降低影响明显。研究认为，果期施用氮肥过量或钙肥不足能增加芒果胎萌穿根发生，果期土壤施适量氯化钙能极显著降低“凯特”芒果穿根率，果期主干输注ABA也能极显著降低“凯特”芒果穿根率。

参考文献：

[1] 李贵利，杜邦，李桂珍.攀西地区晚熟杧果控时成熟技术研究初报[J].中国南方果树，2009，38（02）：22-23.

[2] 王晓峰，傅家瑞.芒果果实及种子的发育和成熟特性（简报）[J].植物生理学通讯，1991，27（02）：112-113.

[3] 王晓峰，傅家瑞.芒果种子的脱水与贮藏研究[J].植物学报，1991，33（02）：118-123.

[4] 潘宏兵，李贵利，江国良，等.‘凯特芒种子脱水敏感性研究[J].四川农业科技，2019（01）：27-28.

[5] 潘宏兵，杜邦，罗玲，等.‘凯特芒果实生长发育规律研究[J].四川农业科技，2020（05）：20-23.

[6] 王晓峰，傅家瑞.芒果种子的发育和贮藏特性[J].华南农业大学学报，1994，15（02）：26-31.

[7] Krishi V K，Anta，Baran，et al.Response of paclobutrazol on vivipary in mango[J].Indian J.Pant Physiol，1999，4（04）：320-322.

[8] 秦代红.小麦抗穗发芽生理[J].植物生理学通讯，1990（06）：62-64.

[9] 软松林，颜启传，段宪明，等.种子胎萌特性的研究[J].种子，1998，93（01）：43-48.

[10]张承林.果实品质与钙素营养[J].果树科学，1996，13（02）：19-23.

[11]李聪聪.西葫芦种子胎萌特性研究[D].泰安：山东农业大学，2017.

[12]刘伟，钟奇，罗玲.不同灌溉量配施保水剂对芒果园土壤水分及果实的影响[J].西南农业学报，2019，32（10）：2378-2382.

[13]王晓峰，傅家瑞.芒果离体胚轴的脱水及贮藏研究[J].华南农业大学学报，1994，15（03）：88-92.

[14]郑小林，张佳佳，励建荣.‘凯特杧果栽培中果实套袋对其采后品质及贮藏性的影响[J].园艺学报，2011，38（04）：657-665.

[15]李章，臧小平，葛宇，等.套袋对芒果中甲基硫菌灵与吡虫啉农药残留的影响[J].热带作物学报，2017，38（02）：353-358.

[16]于诗如，赵兴东，杨丽华，等.芒果套袋技术研究进展[J].南方农业，2019，13（25）：39-41，54.

[17]李菲菲，黄成能，谢深喜，等.施氮过量对椪柑园土壤和树体矿质养分基果实品质的影响[J].南方农业学报，2018，49（04）：748-756.

[18]陈海芳，郑良永，陈菁.凯特芒果果肉溃败病果与正常果养分差异分析[J].现代农业科学，2016（21）：252，263.

[19]汪良驹，姜卫兵，何岐峰，等.苹果苦痘病的发生与钙、镁离子及抗氧化酶活性的影响[J].园艺学报，1998，25（04）：391-392.

[20]龚云池，徐秀娥，张淑珍等.鸭梨黑心病与钙素营养的关系[J].园艺学报，1985，13（03）：145-159.

[21]石伟勇，申惠民.桃树缺钙和果实顶腐病的研究[J].土壤通报，1994，25（02）：91-93.

[22]关军峰，束怀瑞.影响苹果采后生理失调的矿质营养因素[J].山东农业大学学报，1996（03）：371-376.

[23]武英霞.紫花芒果果实生理病害——海绵组织形成原因的研究[D].南宁：广西大学，2004.

[24]于强，李庆余，于青，等.钙肥对甘红苹果苦痘病影响的研究[J].烟台果树，2016，135（03）：16-17.

[25]仝月澳，周厚基，杨儒琳，等.石灰性土壤上“元帅”苹果水心病与果实无机组成和氮素水平的关系[J].中国农业科学，1980（02）：67-71.

[26]唐志鹏，武英霞，黄晓容.几种矿质元素对紫花杧果实海绵组织的影响[J].果树学报，2005，22（05）：505-509.

[27]潘孝忠.钙元素对芒果生长及果实贮藏的影响[J].安徽农学通报，2007，13（17）：69-70.

[28]苏海兰，周先治，李希，等.云南重楼种子萌发过程内源激素含量及酶活性变化研究[J].核农学报，2018，32（01）：141-149.

[29]张莉，汪炳良，臧全宇.种子胎萌机制研究进展[J].细胞生物学杂志，2007（29）：701-705.

[30]宋松泉，刘军，徐恒恒，等.脱落酸代谢与信号传递及其调控种子休眠与萌发的分子机制[J].中国农业科学，2020，53（05）：857-873.

[31]任帅，董伟欣，张月辰.GA3和ABA对小豆种子萌发和苗期生理参数的影响[J].山东农业科学，2019，51（07）：103-107.

[32]左志梅，趙凯，朱海山.外源ABA对不同品种番茄种子萌发的影响[J].长江蔬菜，2014（18）：35-38.

[33]张笑，赵纯，钦黄静，等.外源脱落酸、水杨酸对小麦种子萌发及生理特性的影响[J].应用与环境生物学报，2014，20（01）：139-143.

[34]何学青，沙亚·海拉提，张依凡，等.不同外源植物生长物质对柳枝稷种子萌发特性的影响[J].草地学报，2018，26（03）：284-290.

[35]周述波，贺立红，贺立静.ABA对抑制杂交水稻种子萌发与穗上芽发生的生理特性的影响[J].黑龙江农业科学，2016（06）：64-67.

[36]莫云容，李培欣，马仲飞.外源ABA对不同品种辣椒种子萌发的影响[J].湖南生态科学学报，2014，1（04）：28-33.

（责任编辑：丁志祥）

收稿日期：2020-10-07

基金项目：西南干旱河谷区生态综合治理及生态产业发展技术研发（2017YFC0505103）;四川省南亚作物创新团队（sccxtd-2021-06）;攀枝花市创新团队晚熟芒果栽培关键技术攻关课题（2020005）。

作者简介：冯娟（1983—），女，重庆黔江人，本科，农艺师，主要从事果树种植技术推广。E-mail：84229572@qq.com。

*为通信作者，E-mail：94168621@qq.com。