新疆科克苏湿地草本植物群落分类及其与环境的关系

杨 帆，林 涛，徐海量，凌红波，刘星宏

（1.中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830011；2.新疆阿克苏绿洲农田生态系统国家野外科学观测研究站, 新疆 阿克苏 843017；3.中国科学院大学, 北京 100049；4.新疆维吾尔自治区土地开发整理建设管理局, 新疆 乌鲁木齐 830011）

随着数量生态学的发展，将数量分类和排序结合起来进行数量分析，客观、准确地解释植物群落与环境之间的关系已成为植被生态学的重要研究内容[1-7]。研究表明，植物的空间分布主要受水分、土壤和地形等因素的影响[8]。群落多样性的研究也是生态学研究中十分重要的内容[9-11]。

科克苏湿地位于额尔齐斯河中上游，是我国新疆北部戈壁荒漠中重要的荒漠湿地。随着社会发展，人口增多和不合理开发利用使得湿地植被遭到破坏。放牧活动也不同程度地导致湿地的生态功能下降、生物多样性降低和生态环境恶化。以往研究多从景观角度定性描述额尔齐斯河河谷不同景观类型的基本特点、现状和生态系统健康状况[12-16]。在植被分类和排序方面，井学辉[17]对阿尔泰山小东沟山区物种—环境分布格局进行了定量研究，通过植物数量的分类和排序及环境解释，认为地形因子（海拔和坡位等)是影响植物分布的主要因子。张和钰等[18]对额尔齐斯河典型地区灌木群落物种多样性与地形因子（海拔)的变化关系进行了研究，发现气温和土壤水随着地形因子（海拔)的改变来影响物种分布格局和群落物种多样性。本研究以额尔齐斯河流域科克苏湿地的草本植物群落为研究对象，采用平均聚合聚类（unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)、除趋势对应分析（detrended correspondence analysis, DCA)、典范对应分析（canonical correspondence analysis, CCA)和物种多样性计算等方法，阐述湿地草本植物的群落构成和物种多样性，揭示科克苏湿地草本植物群落与环境因子的相关关系，旨在为科克苏湿地生态恢复和功能提升提供理论基础依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

科克苏湿地（87°09′ — 87°34′ E，47°28′ — 47°40′ N)位于额尔齐斯河中上游，克兰河与额尔齐斯河交汇处，总面积964.82 km2，由额尔齐斯河河水顶托克兰河河水、克兰河河水漫灌、洪水期额尔齐斯河河水倒灌形成。湿地既有大面积沼泽草地，又有河谷森林，其中还分布着草原和草甸，周缘为荒漠与沙地。该区域属于温带大陆性干旱半干旱气候，年均降水量为112.6 mm，年均温为4.0 ℃，蒸发量达到了2 000 mm左右。土壤类型随水分条件和植被状况的不同而变化，多呈斑块状交错分布，主要类型有棕钙土、草甸土、风沙土、潮土和沼泽土[19]。

1.2 取样方法

2019 年8 月，在科克苏湿地沿着河谷设置14 个样地，分别在每个样地设置4 个1 m × 1 m 样方，共计样方56 个。采用系统取样法对草本植物进行样方调查，对每个样方中草本植物的物种名、物种高度、频度、总盖度、分盖度等指标进行记录，除以上指标外，还使用全球定位系统（Global Positioning System, GPS)记录了每个样方的经纬度和海拔。物种鉴定依据《新疆植物志》[20]和《中国植物志》[21]。最后，56 个样方中共记录草本植物47 种，得到物种 ×样方（47 × 56)原始数据矩阵。

1.3 环境因子

蒸散发（evapotranspiration, ET)：蒸散发ET 数据来自于MODIS MOD16A2 数据集，时间序列为2000年1 月—2018 年12 月，时间和空间分辨率分别为8 d和1 000 m。

归一化植被指数（normalized difference vegetation index, NDVI)：NDVI 数据来自于MODIS MOD13Q1 数据集，时间数列与ET 数据一致，其时间和空间分辨率分别为16 d 和250 m。

对获得的ET 数据及NDVI 遥感数据除进行数据格式转换、镶嵌、投影转换及研究区提取等预处理外，还进行了年累积ET 数据及年最大值NDVI 数据的提取。

利用年NDVI 数据和像元二分模型，反演获得年草地植被覆盖度数据。研究区域高程数据来自于2003 年美国国家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration, NASA)和美国国家地理空间情报局（National Geospatial-Intelligence Agency, NGA)联合发布的SRTM （Shuttle Radar Topography Mission)，空间分辨率为90 m。根据野外采样点经纬度坐标，结合谷歌地球（Google Earth)测算离河距离，在ArcGIS 10.6 中依据SRTM 高程数据计算坡度和坡向。

1.4 数据处理与分析

依据样方的物种重要值，使用孙儒泳等[22]的方法确定群落类型的优势种并命名群落。每个样方的物种重要值[23]计算方法如下：

相对盖度 = 某物种的盖度/所有物种的盖度总和；

相对高度 = 某物种的平均高度/所有物种的平均高度总和；

重要值(Ni)=相对高度+相对盖度。

本研究分别选用了Shannon-Wiener 多样性指数、Patrick 丰富度指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数和Simpson 优势度指数对不同草本植物群落的物种多样性特征进行分析和描述。

Patrick丰富度指数(Pa)：Pa=S;

式中：S为样方内草本植物物种数；Ni为样方内第i种的重要值。

以研究区内物种 × 样方（47 × 56)矩阵数据为基础，采用聚类分析的平均聚合聚类法进行聚类，然后对数据进行DCA 排序。以环境—样地矩阵数据对湿地的56 个样方进行CCA 排序，在CCA 排序中，箭头一般表示环境因子，箭头的连线长度一般代表环境因子与草本植物群落分布的相关程度大小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴的正负相关性，箭头连线与排序轴的夹角表示环境因子与排序轴的相关性大小。多元等级聚合分析，通过选择合适的聚合策略可以解读数据、提供价值信息并获得最佳结果。采用轮廓宽度法帮助研究对象与所属聚类设定合适的分类组数。对CCA 排序中所有排序轴进行蒙特卡洛（MonteCarlo)置换检验。通过SPSS 16.0 中的单因素方差分析（ANOVA)和多重比较分析方法（LSD)对聚类群落的物种多样性指数进行比较。草本植物的聚类结果和物种多样性指数通过R 3.6.3 （ade4、vegan、gclus 及cluster 语言包)进行计算，两种排序采用CANOCO 5.0[24]计算。

2 结果与分析

2.1 湿地草本植物群落的聚类及排序分析

本研究以科克苏湿地56 个样方的重要值为基础数据，采用UPGMA 对科克苏湿地56 个样方进行聚类分析，采用轮廓宽度法与轮廓图法确定最佳分类组数，轮廓宽度值越大，研究对象的聚类效果越好，负值表示在当前聚类簇内该研究对象可能被错分。由轮廓宽度图显示，轮廓宽度最优的聚类簇数为10，此时平均轮廓宽度为0.544 6 （图1)，没有样方被分错组。

图1 最优分类轮廓宽度值图Figure 1 Optimal clustering contour width value map

聚类结果（图2)与野外群落调查相结合，依据56 个样方的数据，可以将草本植物群落划分为10 组，分别为苔草 + 芦苇（Carexspp.+Phragmites australis)群落、醉马草 + 沙蒿（Achnatherum inebrians+Artemisiadesertorum)群落、芦苇 + 拉拉藤（Phragmites australis+Galium aparine)群落、芦苇（Phragmites australis)群落、醉马草（Achnatherum inebrians)群落、车前 + 早熟禾（Plantago asiatica+Poa annua)群落、拂子茅（Calamagrostis epigeios)群落、偃麦草（Elytrigiarepens)群落、针茅（Stipa capillata)群落、早熟禾（P.annua)群落。各群落类型特征描述如下：

图2 湿地草本植物群落的平均聚合聚类树状图Figure 2 The average clustering dendrogram of wetland herbaceous communities

苔草 + 芦苇群落：该群落仅包括样方43，物种丰富度较低，但均匀度较高，优势种苔草的盖度为25%，平均高度为24.6 cm，次优种芦苇的盖度为3%，平均高度为69.8 cm，主要伴生种有红豆草（Onobrychis viciifolia)和苦豆子（Sophora alopecuroides)等。

醉马草 + 沙蒿群落：该群落包括样方19、20，物种多样性较低，优势种醉马草的平均高度为30.2～83.0 cm，盖度为5%～14%，次优种沙蒿的平均高度为5.4～9.4 cm，盖度为15%～20%，主要伴生种有针茅、骆驼蓬（Peganum harmala)和芦苇等。

芦苇 + 拉拉藤群落：该群落包括样方45、47、48，物种丰富度较高，优势种芦苇的平均高度为50.8～59.4 cm，盖度为15%～30%，次优种拉拉藤的平均高度为23～37 cm，盖度为20%～40%，主要伴生种有醉马草、黑麦草（Lolium perenne)、群心菜（Cardaria draba)和花蔺（Butomus umbellatus)等。

芦苇群落：该群落包括样方41、42、44、53、54、55、56，物种丰富度较高，但均匀度仅为0.33，优势种芦苇的平均高度为34.4～85.0 cm ，盖度为20%～50%，主要伴生种有苦豆子、黑麦草、花蔺、拂子茅、甘草（Glycyrrhiza uralensis)和唐松草（Thalictrum aquilegifolium)等。

醉马草群落：该群落包括样方17、18、37、38、39、40、46、49、50、51、52，物种丰富度较高，优势种醉马草的平均高度为44.4～115.8 cm，盖度为25%～80%，主要伴生种有拉拉藤、苦豆子、芦苇、车前和黑麦草等。

车前 + 早熟禾群落：该群落包括样方3、4，均匀度较高，但物种丰富度较低，优势种车前的盖度为50%～65%，平均高度为13～17 cm，次优种早熟禾的高度为50～67 cm，盖度为2%～5%，主要伴生种有千里光（Senecio scandens)、偃麦草、苍耳（Xanthium sibiricum)和红豆草等。

拂子茅群落：该群落包括样方21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33，物种多样性较高，优势种拂子茅的平均高度为19.0～35.8 cm，盖度为20%～60%，主要伴生种有早熟禾、花蔺、芦苇、苦豆子、骆驼蓬和甘草等。

偃麦草群落：该群落包括样方1、2、7、8，优势种偃麦草的平均高度为17.4～43.0 cm，盖度为30%～85%，主要伴生种有早熟禾、刺果芹（Turgenia latifolia)、委陵菜（Potentilla chinensis)和苦豆子等。

针茅群落：该群落包括样方5、10、13、14、15、16，Simpson 多样性指数仅为1.63，均匀度也较低，优势种针茅的平均高度为21.6～33.6 cm，盖度为25%～60%，主要伴生种有千里光、早熟禾、苦豆子、项羽菊（Acroptilon repens)和堇菜（Viola verecunda)等。

早熟禾群落：该群落包括样方6、9、11、12、34、35、36，Shannon-Wiener 多样性较高，均匀度较低，优势种早熟禾的平均高度为37～66 cm，盖度为20%～60%，主要伴生种有车前、针茅、酸模（Rumex acetosa)、花蔺和蒲公英（Taraxacum mongolicum)等。

采用物种—样地矩阵数据对科克苏湿地所调查的56 个样方进行排序分析。结果显示，第1 轴的梯度长度为4.47 （ ＞ 4.0)，满足单峰模型。因此，采用DCA 排序分析湿地草本植物群落的空间分布。DCA 排序的4 个排序轴特征值分别为0.642 6、0.449 1、0.355 8、0.184 5，二维排序图（图3)显示：科克苏湿地植被分布具有一定的连续性，第一排序轴表现出离河距离的变化。DCA 排序结果与UPGMA 聚类分类所产生的各群落类型吻合，样方排序与植物群落的分类有很大的相似性。

图3 湿地草本植物群落的DCA 排序图Figure 3 DCA ordination graph of wetland herbaceous communities

DCA：除趋势对应分析。Ⅰ：苔草 + 芦苇群落；Ⅱ：醉马草 + 沙蒿群落；Ⅲ：芦苇 + 拉拉藤群落；Ⅳ：芦苇群落；Ⅴ：醉马草群落；Ⅵ：车前 + 早熟禾群落；Ⅶ：拂子茅群落；Ⅷ：偃麦草群落；Ⅸ：针茅群落；Ⅹ：早熟禾群落；图4 和图5 同。

DCA: Detrended correspondence analysis.Ⅰ:Carexspp.+Phragmites australiscommunity; Ⅱ:Achnatherum inebrians+Artemisiadesertorumcommunity; Ⅲ:Phragmites australis+Galium aparinecommunity; Ⅳ:Phragmites australiscommunity; Ⅴ:Achnatherum inebrianscommunity;Ⅵ:Plantago asiatica+Poa annuacommunity; Ⅶ:Calamagrostis epigeioscommunity; Ⅷ:Elytrigia repenscommunity; Ⅸ:Stipa capillatacommunity;Ⅹ:Poa annuacommunity; this is applicable for Figure 4 and Figure 5 as well.

2.2 草本植物群落物种多样性

比较发现（图4)，科克苏湿地整体表现为Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 多样性指数变化趋势基本一致，而物种丰富度指数和Simpson优势度指数的变化趋势相似且与Pielou 均匀度指数呈相反变化趋势。其中，各群落类型物种丰富度的变化特征，偃麦草群落的物种丰富度指数最大（8.8)，芦苇 + 拉拉藤群落次之（8.7)，苔草 + 芦苇群落最低（2.5)。各群落Simpson 优势度指数介于0.28～0.62，针茅群落的Simpson 优势度指数最高（0.62)，苔草 + 芦苇群落的Simpson 优势度指数最低（0.28)。各群落类型的Pielou 均匀度指数介于0.33～0.73，苔草 + 芦苇群落的Pielou 均匀度指数最高（0.73)。各群落的Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 多样性指数从大到小排列分别为Ⅲ ＞ Ⅶ ＞Ⅹ ＞ Ⅷ ＞ Ⅱ ＞ Ⅳ ＞ Ⅴ ＞ Ⅸ ＞ Ⅵ ＞ Ⅰ和Ⅲ ＞ Ⅶ ＞ Ⅹ ＞Ⅷ ＞ Ⅳ ＞ Ⅴ ＞ Ⅱ ＞ Ⅵ ＞ Ⅸ ＞ Ⅰ。

图4 湿地草本植物群落物种多样性指数Figure 4 The species diversity index of wetland herbaceous plant communities

2.3 植物群落空间分布与环境因子的相关性

CCA 排序中所有排序轴均通过蒙特卡洛（MonteCarlo)检验，排序的所有典范轴均显著（P＜ 0.05)（图5 和表1)。CCA 排序中第一轴和第二轴的特征值较高，分别为0.732 1 和0.435 6，物种与环境间的相关系数分别为0.940 7 和0.833 6，物种与环境关系方差的累计贡献率达到了74.14%，能够较好地反映科克苏湿地生境群落与环境因子的关系。第一轴能解释物种分布的累计比例为46.49%，它与离河距离的相关性最大（-0.842 1)，其次是蒸散发（-0.690 5)。和第二轴相关性最大的是坡度（0.579 1)，反映出坡度对湿地群落分布的影响。这6 种重要的环境因素解释率之和为36.0%，其中，主要因素为离河距离（9.4%)（图6)。总的来说，科克苏湿地草本植物群落样地CCA 排序和UPGMA 的聚类结果一致。但部分群落表现出对生存环境需求存在不一致性，如醉马草群落和芦苇群落偏好湿润的生境，而针茅群落和偃麦草群落偏好湿地边缘相对干旱的生境。

图6 显著性因子分析Figure 6 Significant factor analysis results

表1 环境因素与物种排序轴的相关系数、特征值、解释方差排序结果比较Table 1 Comparison of correlation coefficient, eigenvalues, and interpretation variance of environmental factors and species ranking axes

图5 湿地草本植物群落的典范对应分析(CCA)排序图Figure 5 Canonical correspondence analysis ordination graph of wetland herbaceous communities

3 讨论与结论

本研究通过数量生态学的方法对科克苏湿地草本植物群落进行数量分析，通过聚类分析的平均聚合聚类（UPGMA)，将科克苏湿地草本植物群落的56 个样方划分为10 种群落类型，各种群落的特征明显，而且平均聚合聚类和DCA 排序在结果上保持了一致，这说明两者对科克苏湿地草本植物群落的分类符合额尔齐斯河流域主要草本植被类型和群落特征[25]。

植物群落物种多样性指数能客观反映群落内物种组成的特征[26]。对已分类的10 种群落类型计算物种多样性指数，分析结果显示，科克苏湿地各群落类型的 Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson多样性指数变化趋势基本一致，而物种丰富度指数和Simpson 优势度指数的变化趋势相似且与Pielou均匀度指数呈相反变化趋势，这是由于群落优势种在具有较高的优势度时，抑制了其他草本物种的生长，导致群落的物种多样性和均匀度有所降低。如醉马草群落和芦苇群落，湿地的优势种分布密集广泛，以致于群落的物种多样性、均匀度较低，这与张和钰等[18]的研究结果一致。故而，一般生态系统受到生态因子的限制也会导致群落的物种多样性降低。总的来说，各项指数均反映出了科克苏湿地草本植物的物种组成和群落分布的特征，张林静等[27]对群落多样性指数间相互关系的研究结果与上述研究结果一致。

大量研究表明，在区域乃至全球尺度上，气候条件是决定植物类型或生活型分布的主要因素[28]。在景观、群落或更小尺度上，地形和土壤这种非地带性的环境因子是影响物种分布格局的主要因素[29]。本研究区内采样处地势平坦，样地的海拔高度基本一致，属于小尺度区域。研究表明，利用典范对应分析（CCA)较好地解释了群落的环境梯度，反映了环境因素对群落分布的影响。排序第一轴主要表达了离河距离梯度变化，由于试验的采样设置，离河距离成为植被群落分布的关键环境因子，即群落Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ位于排序轴的右边，离河的距离较近，位于排序轴左边的群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ基本分布在湿地的中间内部，离河距离较远；排序第二轴主要表现出坡度的变化，实质是土壤的流失。井学辉[17]认为一般情况下，坡度平缓处，土壤较深厚，土壤水分较多；坡度大的地方，土层较薄，土壤水分较少，无机盐容易淋失，因此不同的坡度会导致植被的发育有所不同，这与CCA 排序图中坡度对群落的影响表现一致，因此离河距离和坡度对科克苏湿地草本植物群落构成和分布最具影响。

综上，科克苏湿地草本植物群落的平均聚合聚类揭示了湿地植被分布和群落类型，对了解科克苏湿地草本植物群落分布特征与变化具有重要意义。典范对应分析也揭示了离河距离和坡度是影响湿地草本植物群落分布和多样性指数的主要环境因子，并且植被的空间分布格局与离河距离及坡度造就的生境有着密切的联系。生境与植物的联系成为湿地生态保护的关键。