尿素类型与施肥深度对冬小麦花后旗叶光合特性与产量的影响

曲晓莲 李耕 仲锦维 王升臣 张雅芹

摘要：为探究尿素类型与施肥深度对冬小麦产量的影响，试验于2015—2016年和2016—2017年冬小麦生长季进行。采用裂区试验设计，尿素类型为主区，施肥深度为副区，主副区各设两个水平，通过对不同处理下冬小麦花后旗叶光合特性及不同指标的关系研究，从生理学角度揭示产量差异的原因。结果表明，相较于普通尿素处理，普-控释尿素处理可显著提高单位面积穗数和千粒重，进而获得高产;相较于浅施（5cm），尿素深施（10cm）可显著提高冬小麦产量。普-控释尿素处理显著提高花后旗叶面积和净光合速率（Pn），有效延缓叶片衰老，旗叶面积、净光合速率与千粒重存在极显著正相关关系，因而，小麦千粒重提高;干物质量的增长小于旗叶面积的增长，比叶重较普通尿素处理降低。同时，由于叶面积的增加，普-控释尿素处理的旗叶氮含量及单位叶面积氮含量（Narea）均有下降趋势，但光合氮素利用效率（PNUE）显著提高。花后旗叶面积、干重及光合氮素利用效率随尿素施用深度的增加显著提高。普-控释尿素深施处理可显著提高ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm，有效改善光系统Ⅱ（PSⅡ）对光能的吸收和利用性能。

关键词：冬小麦;尿素类型;施肥深度;光合特性;光合氮素利用效率;产量

中圖分类号：S512.1+10.1：S143 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2021）12-0088-08

随着农业科技水平的不断提高，小麦生产水平逐步提高，产量较以往也有了大幅提升。但就目前施肥方式来看，大部分小麦生产区仍采用传统的分次施肥方式，基肥大多于翻地前撒施，肥料可随翻动的深浅分布于不同土层，但追肥则是表面撒施，挥发损耗较大，灌浆期往往出现氮素供应不足、光合能力下降的现象，增产效果并不显著，这明显与高产、高效的现代农业生产模式不相符。控释尿素是一类具膜尿素，可以按照特定模式释放氮素，有效降低氮素损失，研究表明，一次性基施控释尿素可显著提高氮素利用效率，并在生育后期仍可持续供氮，有效延缓叶片衰老，进而提高产量[1]。薛欣欣等[2]对普通尿素与控释尿素混施的研究表明，合理的普、控尿素比更利于作物对氮素的吸收和利用，产量也显著提高。控释尿素与农业机械结合使用可实现简化施肥过程的同时节省劳动力[3]。尿素施用深度与氮素的挥发和植物根系对氮素的利用相关，合理的施用深度对产量提高有显著的促进作用[4，5]。

关于控释尿素混合肥在小麦生产上的应用研究已经很充分了，对于施肥深度也有研究，但将尿素类型与施用深度结合的试验尚缺乏。光合氮素利用效率（PNUE）作为衡量氮素利用的另一重要指标多被用于植被生态学研究[6]，近年来被逐渐应用于水稻的研究[7]，但关于小麦花后光合氮素利用效率的研究鲜见报道。本试验以济麦22为材料，采用裂区设计，主区设置两种尿素类型（普通尿素和普-控释尿素），副区设两个施肥深度（5cm和10cm），通过分析不同处理下冬小麦花后旗叶光合特性的变化，揭示小麦的氮素生理利用特性，为在简化施肥方式的同时实现小麦增产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验于2015年10月—2016年6月和2016年10月—2017年6月在山东农业大学农学试验站（36°9′N，117°9′E）进行。该区属温带半湿润气候，冬小麦生长季太阳辐射总量为3619.5MJ/m2，日照时数1480.8h，5、6月份最多;降水量448.1mm;平均气温10.2℃。试验地播前0～20cm土层土壤基本化学性质见表1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，尿素类型（T）为主区，设普通尿素处理（T1，100%普通尿素，40%基肥+60%追肥）和普-控释尿素处理（T2，40%普通尿素+30%硫包膜尿素+30%树脂包膜尿素，一次性基施）;施肥深度（D）为裂区，设5cm（D1）、10cm（D2）两个水平。普通尿素和普-控释尿素施纯氮量均为240kg/hm2，普通尿素含氮量为46.6%，硫包膜尿素与树脂包膜尿素含氮量均为43.5%。

基肥采用行间开沟覆土方式施用，追肥于拔节期撒施。小区面积3m×50m=150m2。随机分组排列，重复3次。以济麦22为供试材料，分别于2015年10月12日和2016年10月10日播种，2016年6月6日和2017年6月5日收获。两年播种量均为105kg/hm2。播前一次性施入P2O5120kg/hm2、K2O120kg/hm2。其它管理同一般高产田。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 花后旗叶面积、干重、比叶重 于花后0、7、14、21、28d取20片主茎旗叶测量叶面积（叶面积=长×宽×0.83[8]），后于105℃杀青30min，75℃烘干至恒重，称干重。比叶重（LMA）=干重/叶面积。

1.3.2 花后旗叶氮含量 将烘干后的样品用磨样机粉碎，全自动凯氏定氮仪（海能K9860）测定旗叶氮含量[9]。单位叶面积氮含量（Narea）=叶片氮含量/叶面积。

1.3.3 花后旗叶光合性能 于花后0、7、14、21、28d，使用CIRAS-2便携式光合仪（PPSystems，美国）于晴天上午9—12时测定主茎旗叶光合速率（Pn）等参数，每处理重复10次。CO2 由环境供应。计算光合氮素利用效率（PNUE），PNUE=Pn/Narea。

1.3.4 快速荧光诱导动力学曲线 于开花后0、7、14、21、28d，使用Handy-PEA（Hansatech，英国）测定主茎旗叶快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）。测定前预先将叶片暗适应15min，每处理重复10次。通过分析OJIP曲线及计算获得相关参数，计算公式及含义[10]（表2）如下：

ABS/CSm≈Fm;

TRo/CSm≈Fm[1-（Fo/Fm）];

ETo/CSm≈Fm[1-（Fo/Fm）]（1-Vj）。

1.3.5 产量及产量构成因素 于收获期取1m×2m区域，收获麦穗，测有效穗数，3个重复;从中随机选取具有代表性的30个穗测穗粒数;自然风干至籽粒含水率为13.5%时测千粒重及产量。

1.4 数据处理

试验数据采用MicrosoftExcel2016系统进行处理，DPS7.05软件统计分析，Duncan’s法进行多重比较，Pearson法进行相关性分析。SigmaPlot10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 尿素类型和施肥深度对冬小麦产量及其构成因素的影响

试验结果表明，冬小麦产量（图1A）与尿素类型和施肥深度相关，2年产量均表现为普-控释尿素配施（T2）极显著高于普通尿素（T1），平均增产943.8kg/hm2;深施（D2）显著高于浅施（D1），平均增产248.8kg/hm2;普-控释尿素配合深施处理（T2D2）产量最高。尿素类型对有效穗数（图1B）及千粒重（图1C）有显著影响，2016—2017、2015—2016年度普-控释尿素配施处理较普通尿素处理有效穗数分别提高31.8万、25.1万穗/hm2，千粒重分别提高1.9、1.8g。不同处理下，穗粒数（图1D）无显著差异。

2.2 尿素类型和施肥深度对冬小麦花后旗叶干重、叶面积、比叶重的影响

由图2可以看出，花后7d内旗叶干重、叶面积无显著变化或略有升高，7d后随生育期推进降幅加大，至花后28d旗叶干重、叶面积降至最低，较始花时（0d）分别平均降低66.6%、63.3%。除2016—2017年度普-控释尿素处理（T2）花后0、7d旗叶干重在不同施肥深度间无显著差异，其余各时期尿素类型和施肥深度对两年旗叶干重和叶面积的影响差异均达显著或极显著水平。从主区因素来看，普-控释尿素处理较普通尿素处理花后0、7、14、21、28d旗叶干重两年平均分别显著提高17.1%、20.0%、26.0%、33.9%、39.2%，叶面积分别显著提高22.1%、27.2%、34.2%、42.0%、52.4%，尿素类型对叶面积的影响大于对旗叶干重的影响。从副区因素来看，尿素深施较浅施旗叶干重显著提高5.3%、5.8%、9.3%、12.2%、17.1%，旗叶面积显著提高6.3%、7.7%、10.4%、13.6%、20.2%。尿素类型与施肥深度二者交互作用對2015—2016年度花后14、21d旗叶干重影响达显著水平。

两年花后旗叶比叶重（图2E、F）呈先升后降趋势，但变幅较小。尿素类型对比叶重的影响表现为普通尿素>普-控释尿素（T1>T2），尿素施用深度对比叶重影响无显著差异。

2.3 尿素类型和施肥深度对冬小麦花后旗叶及单位叶面积氮含量的影响

由图3可知，尿素类型对冬小麦旗叶氮含量及单位叶面积氮含量的影响差异达显著水平（P<0.01）;相同尿素类型下，施肥深度对旗叶及单位叶面积氮含量影响趋势一致，但差异水平随生育时期而变化。从主区因素看，两年试验结果表明，普通尿素（T1）处理的旗叶氮含量及单位叶面积氮含量较普-控释尿素（T2）平均分别显著提高9.7%、16.9%。从副区因素看，在普通尿素处理下，2015—2016年度花后21、28d尿素深施旗叶氮含量和单位叶面积氮含量较浅施平均显著提高5.8%和8.4%，2016—2017年度花后14、21、28d二者分别平均显著提高5.6%和8.8%;普-控释尿素配施处理下，尿素深施处理较浅施同样可提高旗叶氮含量和单位叶面积氮含量，除2016—2017年度花后28d外，差异未达显著水平。

2.4 尿素类型和施肥深度对冬小麦花后旗叶净光合速率、光合氮素利用效率的影响

由图4A、B可以看出，尿素类型对冬小麦旗叶净光合速率（Pn）的影响在花后14d达显著水平，普-控释尿素较普通尿素两年平均提高5.4%（14d）、6.6%（21d）、18.2%（28d）。相同尿素类型下，施肥深度对净光合速率的影响在花后28d达极显著水平。T2D2较T1D1花后5个时期的净光合速率两年平均分别提高4.8%、6.7%、9.2%、9.8%、35.9%。

尿素类型及施肥深度对冬小麦旗叶光合氮素利用效率（PNUE）有显著（P<0.01）或极显著（P<0.001）影响（图4C、D）。相较于普通尿素、浅施处理，普-控释尿素、深施处理显著提高花后旗叶光合氮素利用效率，两年结果均呈现T2D2>T2D1>T1D2>T1D1趋势，且随生育期推进，处理间差异有增加趋势，花后7d，T2D2较T2D1、T1D2、T1D1处理分别显著提高5.4%、19.5%、29.9%，至花后28d，差异分别达13.5%、39.6%、72.0%。

2.5 尿素类型和施肥深度对冬小麦花后旗叶光系统Ⅱ光能吸收和利用的影响

由图5看出，随生育期推进，旗叶衰老进程加快，开花7d后旗叶光系统Ⅱ （PSⅡ）吸收（ABS/CSm）和捕获光能（TRo/CSm）的能力显著下降，电子传递能力（ETo/CSm）也呈下降趋势。

尿素类型与施肥深度对旗叶光能利用影响显著，相较于普通尿素，普-控释尿素可显著延缓这种降低趋势，ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm分别显著提高12.1%、14.2%、19.0%;同时，相较于浅施，尿素深施处理开花7d后旗叶光能利用分别显著提高5.5%、6.4%、8.4%。PSⅡ对光能的吸收和利用均呈T2D2>T2D1>T1D2>T1D1趋势。

2.6 冬小麦花后旗叶性能参数相关性分析

由表3可知，PSⅡ光能吸收和利用与净光合速率和光合氮素利用效率之间呈极显著正相关，净光合速率、光合氮素利用效率、叶面积与千粒重和产量亦呈极显著正相关。可见，PSⅡ对光能利用效率的提高可显著提高花后旗叶净光合速率和光合氮素利用效率，同时，净光合速率和光合氮素利用效率的提高对产量的提高也有积极影响。

3 讨论

研究表明，氮素供应水平对小麦群体建成有显著影响，前期氮素过量易造成分蘖大量发生，无效分蘖比例增加[11]，而花后供氮不足则影响光合产物的形成[12]。因此，氮素的供应只有满足作物的需求规律才可获得高产。本研究中，普-控释尿素配施在提高单位面积穗数的同时还提高了千粒重，群体结构显著优于普通尿素处理，实现了增产。可见，相较于习惯分次施肥方式，一次性基施普-控释尿素处理养分的释放规律更符合小麦不同生育期的要求[13]。本研究中，尿素深施处理增产显著，这与氮肥深施可减少氮素的挥发和径流损失、提高作物对氮素的吸收利用有关[14]。

小麦籽粒产量30%左右来源于花后旗叶光合产物，因此，提高花后旗叶光合特性、延长光合作用期对作物增产有重要意义[15]。研究发现，花后旗叶光合特性与千粒重呈正相关，灌浆期叶片保持一定的氮素水平可延长光合作用时间，从而增加粒重[16]。Richards等[17]认为，单位面积净光合速率的提高并不能增加作物产量，还要考虑到光合作用持续期和叶面积系数等因素。本研究中，千粒重与花后旗叶净光合速率、旗叶面积存在极显著正相关，普-控释尿素深施处理显著提高了花后旗叶净光合速率，同时光合面积显著提高，并延长了光合有效期，从而促进灌浆期光合产物的形成，在穗粒数无显著差异的情况下，粒重显著提高，进而产量提高[18]。

光合氮素利用效率（PNUE）为叶片单位氮的CO2同化率，即单位面积氮素含量对应的光合速率[19]，可以此表征作物叶片氮素生理利用率。光合氮素利用效率的提高表示单位面积氮素具有更高的最大光合速率。本研究结果表明，普通尿素处理单位叶面积氮含量显著高于普-控释尿素配施，但光合氮素利用效率却显著下降，这可能与普通尿素处理的比叶重提高、叶片加厚导致CO2在叶肉细胞间传输能力下降有关[20]。同时，叶片细胞壁变厚意味着细胞壁氮素占比增加，而光合系统中氮素的分配比例下降，光系统中捕光组分的捕光性能及Rubisco活性势必下降，进而表现为较高的单位氮含量下光合氮素利用效率的降低[21]。本研究中，普通尿素处理的PSⅡ对光能吸收和利用能力较普-控释尿素处理显著降低，与上述结论一致。

4 结论

尿素类型与施肥深度对花后旗叶光合特性影响显著，普-控释尿素深施可显著提高旗叶面积和叶片干重，并显著提高PSⅡ對光能吸收、捕获和电子传递能力，延长光合功能期，进而显著提高叶片净光合速率。同时，普-控释尿素深施可以降低比叶重，使叶片保持适当厚度，并提高单位叶面积氮素含量，具有较高的光合氮素利用效率，提高小麦粒重。本试验中，普-控释尿素一次性基施的氮素释放速率更符合冬小麦的养分需求规律，生育前期促成更多有效穗，生育后期提高旗叶光合能力并有效延长光合作用期，粒重增加，促成高产。因此普-控释尿素深施处理为本试验的最优组合。