耐盐锻炼对盐胁迫下小麦幼苗形态及根系生长的影响

孙新灵 韩伟 王会芳 张书发 孙怀玺 刘琦 夏镇卿 刘义国

摘要：为进一步明确小麦耐盐锻炼机理及完善其盐碱地栽培技术提供理论依据，本试验以青麦6号为材料，通过水培方式研究低盐锻炼对高盐胁迫下小麦幼苗鲜重、株高、叶片相对含水量以及根系活力、根系生长的影响，分析幼苗各种形态指标及根系生长指标的细微差异。结果表明，耐盐锻炼较未耐盐锻炼小麦幼苗其高盐胁迫下的鲜重、株高等都显著增加，其中低盐锻炼后再经0.2%盐胁迫（T3），8d时小麦幼苗株高较未锻炼增加8.79%，鲜重较未锻炼增加40.0%;耐盐锻炼可增加叶片相对含水量3%以上，能够使小麦幼苗根系在盐胁迫下保持一定的根系生长能力和活性水平。综之，幼苗耐盐锻炼可能刺激其在盐胁迫下表现出某些应激反应，能够忍受更高浓度的盐胁迫，显著降低盐胁迫对其生长的抑制。

关键词：小麦;耐盐锻炼;盐胁迫;幼苗形态;根系

中图分类号：S512.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2021）12-0033-05

土壤盐碱化是农业发展的主要限制因素之一，我国土地资源中盐碱地的分布具有面积大、范围广等特点[1，2]。小麦是我国重要的粮食作物之一，在农业生产中有着举足轻重的地位。但土壤盐碱化，对一般小麦品种的生长发育会造成相当大的影响，严重者甚至无法生长，造成小麦产量与品质降低，所以研究提高小麦的耐盐性成为迫切需要解决的问题。

研究发现，小麦幼苗期对盐胁迫最敏感，是筛选品种耐盐性的关键时期[3]。根系是盐胁迫时最早感知胁迫并作出响应的器官[4]。研究耐盐锻炼对小麦幼苗形态指标及根系生长指标的影响具有十分重要的意义。

盐碱地小麦苗期盐害的主要症状表现为出苗后叶片衰老干枯，根系生长停滞，甚至死苗。前人对小麦的抗盐生理机制已经进行了较多研究：杨颖丽[5]、陈新红[6]等研究发现，盐胁迫处理下小麦幼苗的株高、苗重等均受到抑制，叶片相对含水量减少;高玲[7]、张军[8]等研究表明，小麦幼苗的最大根长、根体积、根系活力等指标均随着盐胁迫强度的增加呈下降趋势;姬生栋等[9]研究发现，耐盐锻炼有助于植物抗盐能力的增强。但以往研究内容侧重于小麦盐胁迫下各种生理及衰老指标的变化，而耐盐锻炼对小麦幼苗生长及耐盐性影响的研究较少，耐盐锻炼的机理还不够详细。为此，本试验以青麦6号为材料，通过水培方式研究低盐锻炼对高盐胁迫下小麦苗重、株高、叶片相对含水量以及根系活力、根系生长的影响，分析幼苗各种形态指标及根系生长指标的细微差异，为进一步明确小麦耐盐锻炼机理及完善其盐碱地栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试小麦品种青麦6号，由青岛农业大学提供。

1.2 试验设计及方法

试验于2020年8月至2020年12月在青岛农业大学实验室内进行。

人工挑选籽粒饱满、大小均一的小麦种子，置于铺有双层滤纸的培养皿中（直径9cm），每皿加入蒸馏水10mL，25℃恒温光照培养箱中萌发24h。露白后，挑选均匀一致的籽粒用霍格兰氏（Hoagland）营养液进行通氧培养。出苗均匀后第一周用1/2Hoagland营养液培养，之后换成Hoagland全营养液培养。

小麦生长至两叶一心时，将所育幼苗设对照组和锻炼组进行处理：锻炼组用含0.2% NaCl的Hoagland营养液培养，对照组用Hoagland营养液培养。低盐锻炼7d后，锻炼组分别用0.2%NaCl和0.3% NaCl进行高盐浓度胁迫，对照组同上（表1）。每个处理设3个重复。

1.3 测定项目及方法

于NaCl胁迫处理后第0、2、4、6、8d分别取样，测量株高、苗鲜重等;称取1g叶，105℃烘箱中杀青30min，80℃温度下烘24h，称取叶干重，然后将其放入水中吸水12h称重，计算叶片相对含水量;将待测根系用蒸馏水洗净，通过根系扫描仪（RootscannerLA2400，REGENTINSTRUMENTSINC）扫描分析小麦幼苗根系总表面积、总长度、总体积等。采用氯化苯基四氮唑比色法（TTC法）测定幼苗根系活力（鲜样）。

1.4 数据处理

用MicrosoftExcel2010处理数据和制图，用SAS9.3软件进行统计分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 耐盐锻炼对高盐胁迫下小麦幼苗生长指标的影响

2.1.1 对株高的影响 株高是反映植物耐盐性的重要形态指标。从图1可以看出，各处理组随培养时间延长幼苗株高逐渐呈现不同程度的增高趋势，其中T3、T4增高趋势明显。0、2d时，4个处理幼苗株高差异不显著;6、8d时，T3较T1升高7.49%和8.79%，且差异显著，T4较T2升高3.03%和5.35%，差异也显著。8d时，T3、T4间幼苗株高差异显著，且T3较T4增加1.4cm。说明耐盐锻炼能显著提高小麦幼苗株高。

2.1.2 对幼苗鲜重的影响 由图2可以看出，各处理组苗重随培养时间的延长稍有增加，各处理苗重由大到小始终表现为T3>T4>T1>T2，其中T3、T4增加趋势较T1、T2明显。高盐胁迫开始時，各处理苗重差异不显著;2d时，T3显著高于T2;4、6、8d时，T3较T1分别提高26.8%、32.2%和40.0%，且差异显著;6、8d时，T4较T2分别提高32.0%、36.5%，且差异显著。表明耐盐锻炼处理T3、T4较未经耐盐锻炼的T1、T2同等盐胁迫下有较高的苗重，保持较好长势。

2.1.3 对叶片相对含水量的影响 由图3可以看出，各处理组幼苗叶片相对含水量随着盐胁迫时间的延长呈现不同程度的降低趋势，其中T3、T4较T1、T2下降缓慢。胁迫开始时（0d），各处理并无显著差异，2d之后表现为T3>T4>T1>T2。8d时，T3较T1提高7%，且差异显著;T4较T2提高3%，无显著差异。与其它处理组相比，T3保持较高的叶片相对含水量，表明T3在高盐胁迫下叶片相对含水量降幅较小。

2.2 耐盐锻炼对高盐胁迫下小麦幼苗根系生长的影响

2.2.1 对根系活力的影响 从表2中可以看出，各处理组幼苗根系活力随着盐胁迫时间的延长呈现不同程度的降低趋势，其中T3、T4较T1、T2下降缓慢。开始时，幼苗根系活力4个处理间差异不显著，表现为T1>T2>T3>T4;2d时，4个处理间差异也不显著;4d时，T3较T1增加6.78%，T4较T1增加16.33%;6d时，T3显著高于T1、T2，与T4差异不显著;8d时，T3显著高于T1、T2，且T4显著高于T2。表明耐盐锻炼可以使幼苗保持较高的根系活力。

2.2.2 对根总长度的影响 由表3可以看出，各处理组小麦根总长度随胁迫时间延长均有不同程度的增长，其中T3增长趋势明显，T2增长缓慢，到后期几乎停止生长。高盐胁迫开始（0d）时，各处理根总长度差异不显著;2d时T3最长，显著大于T2;4d时，T3较T1增加14.75%，T4较T2增加48.96%;6、8d时，T3较T1分别增加18.19%和16.73%，T4较T2分别增加76.86%和91.51%。

2.2.3 对根表面积的影响 由表4可以看出，不同处理组幼苗根表面积随胁迫时间延长呈现不同上升趋势，T1、T2增加缓慢，受盐害严重，T3、T4增势明显，尤其是T3。开始时（0d），T1、T2与T3、T4幼苗根表面积差异显著，表现为T1>T2>T4>T3;6、8d时，T3与T1差异显著且较T1分别增加29.07% 和39.80%，T4较T2分别增加9.14%和11.19%。表明T3、T4能抵御盐胁迫对根表面积的抑制。

2.2.4 对根总体积的影响 由表5可以看出，不同处理组幼苗根总体积随胁迫时间延长呈现不同程度的上升趋势，T3、T4增势明显，尤其是T3。初时，4个处理幼苗根总体积差异不显著，表现为T1>T2>T4>T3;6、8d时T1与T3差异显著且T3較T1分别增加18.77%和22.36%，T2与T4处理只在8d时差异显著且T4较T2增加10.56%。

3 讨论与结论

盐胁迫下，小麦的幼苗生长会发生一系列的形态和生理变化，其生长发育会受到抑制[10]。小麦幼苗阶段是其对盐胁迫最为敏感、耐盐水平差异最明显的时期，因而研究耐盐锻炼对小麦幼苗形态指标及根系生长指标的影响，对揭示苗期耐盐锻炼与其耐盐性的相关性有重要意义。本研究表明，经过0.2% NaCl耐盐锻炼较未耐盐锻炼的小麦幼苗在高盐胁迫下鲜重、株高等都有显著增加，其中T3增势最为明显。植物株高和一定生长时期的苗重是衡量植株生长状态和形态指标的重要参数，也是反映植物耐盐性比较重要的指标。

未经耐盐锻炼的T1、T2处理幼苗首先表现出盐害，株高、苗重增长较为缓慢，而经过耐盐锻炼的T3、T4处理组幼苗则表现出不同程度的抗盐性，随着胁迫天数其生长势表现尤为明显。说明幼苗期耐盐锻炼可以保持小麦较高的生长势，提高小麦的抗盐性。其中，T3较T1在0.2% NaCl胁迫下，T4较T2在0.3% NaCl胁迫下均能保持较高的株高和苗重。这与前人的研究结果一致。T3、T4经过相同的耐盐锻炼（0.2% NaCl），但后期分别实施0.2%、0.3% NaCl胁迫，可以看出相同耐盐锻炼浓度下小麦幼苗对后期的不同盐胁迫有不同的抗性表现。

叶片相对含水量是反映植物水分状况的重要参数，它能直接反映植物水分亏缺程度，胁迫环境下植物叶片相对含水量的大小可在一定程度上反映其抗逆能力的强弱[11]。本试验结果表明，各处理组幼苗叶片相对含水量随着盐胁迫时间的延长呈现不同程度的降低趋势，这与郭建华等[3]研究结果一致。T3较T1在0.2% NaCl盐胁迫下叶片相对含水量较高，T4较T2在0.3% NaCl盐胁迫下也保持较高的叶片相对含水量，其中T3优势最为明显，在高盐胁迫下降幅较其它处理组缓慢。这表明，耐盐锻炼的小麦幼苗在盐胁迫环境中更容易维持相对较高的叶片含水量，减缓其降速，从而保持植株体内水分平衡，提高耐盐性，更好地适应盐胁迫环境，与前人研究结果一致[12-14]。

植物根系活力反映根系的生长能力和活性水平，是衡量根系功能的主要指标之一[15]。前人研究发现，根系是直接处于盐胁迫中最早感知逆境环境并作出应激反应的器官[16-18]。小麦根系只有具备较强的活力，才能抵抗盐胁迫逆境[19]。本研究表明，初期未经过耐盐锻炼的T1与T2处理有较高的根系活力，但随着盐胁迫时间的增加其根系活力降低加快，到8d时已经降到较低水平，受盐害较重;而经过0.2% NaCl耐盐锻炼的T3、T4处理幼苗，随胁迫时间延长，根系活力下降较小，同时T3与其它处理相比有较高的根系活力。这表明一定的耐盐锻炼幼苗能够在盐胁迫中保持较强的根系生长能力和活性水平，能较好地抵御盐胁迫带来的危害。这与孟灵军[20]、石庆华[21]等的研究结果一致。根系的总长度、总面积、总体积也影响着其与水分接触面积与吸收能力[22-24]。本研究表明，经过0.2% NaCl耐盐锻炼较未耐盐锻炼的小麦幼苗在高盐胁迫下根总长度、表面积、总体积都有显著增加，其中T3处理增势最为明显。说明耐盐锻炼可以使小麦幼苗根系在盐胁迫中保持较好的生长能力。

从本试验结果看出，耐盐锻炼能够使小麦幼苗在形态及根系生长方面对盐胁迫做出应答，提高其盐胁迫抵御能力，这有可能是通过刺激作物在一定的盐胁迫中表现出一些保护反应从而提高植物的抗逆能力，但这种应答机理以及对产量的影响还需要进一步研究。