非生长季降水对内蒙古草原生产力和物种组成的影响

张洛梓，梁 彪，陈 清，赵 英，林 杉

（1.天津师范大学天津市水资源与水环境重点实验室，天津300387；2.天津师范大学地理与环境科学学院，天津300387；3.乌兰察布市家畜改良工作站，内蒙古自治区 乌兰察布012000；4.中国农业大学资源与环境学院，北京100193；5.鲁东大学 资源与环境学院，山东 烟台264025）

降水量及其分布是内蒙古草原生产力水平的主要限制因子.目前，关于非生长季降水对草原生产力和物种组成影响的研究较少.近年来，过度放牧引起草原严重退化，改变植物群落结构和土壤性状，进而可能导致植物对降水变化的响应机制发生变化.在半干旱草原，降水是影响草地生产力水平的关键因素[1]，降水利用效率（precipitation use efficiency，PUE）是研究草地生态系统中净初级生产力的重要指标之一，提高植物降水利用效率对草原生态系统有非常重要的意义[2].全球范围内关于生产力与降水关系的研究

很多[3-4]. 除年总降水量外，降水的季节和时间分配在更大程度上决定着净初级生产力水平和植物群落结构组成[5].与各月份降水量相比，生长季的总降水量被认为能较好地预测地上部净初级生产力[6].此外，非生长季节的降水对生产力也具有非常重要的作用[7].冬季降水/雪量增加也有利于土壤水分的补充，提高降水有效性[8].以往关于降水对内蒙古草原生态系统生产力的研究主要集中在生长季[7，9]，而对于非生长季节降水的研究报道较少.根据长期的土壤水分监测数据，内蒙古典型草原有4 个水分时期：①植物生长季节（4 月底到8 月底）；②秋-冬季节（9 月到10 月）；③冬季（11月到下一年3 月1 日）；④冬-春季节（3 月到4月）[10].目前，非生长季的秋-冬、冬-春季节降水和冬季降雪对初级生产力影响的研究，在该生态系统中还很欠缺.

内蒙古典型草原作为欧亚大陆草原的重要组成部分，具有很强的代表性，羊草（Leymus chinensis）草原和大针茅（Stipa grandis）草原是内蒙古温带典型草原的2个代表性群系[11]. 降水量及分布是内蒙古典型草原生产力水平的主要限制因子，放牧也会在一定程度上影响草原生产力、土壤质量以及植物群落结构. 持续牧压下，羊草草原和大针茅草原均趋同为糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和冷蒿（Artemisia frigida）为优势种的草原[10，12]. 由于不同物种的根系分布和水分利用特性等存在差异，因此过度放牧会影响植物群落对降水变化的响应[13].了解过度放牧下降水对植物的影响有助于理解退化草原对于气候变化的响应机制.本研究选取内蒙古典型草原的中度和过度放牧样地，对地上生产力、土壤含水量和降水量进行长期野外监测，同时对该草原21 a 生物量和降水量的历史数据进行多元回归分析，以期深入理解非生长季节降水增加对于典型草原地上部净初级生产力、物种组成和降水利用效率的影响.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于内蒙古锡林郭勒盟锡林河流域中部（43°26′～44°29′N，115°32′～117°12′E），在内蒙古草原生态系统定位研究站羊草样地北侧的中度放牧（MG）和过度放牧（HG）样地进行研究[14].该区域为半干旱草原气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润，年平均气温为0.7 ℃，年降水量为350 mm 左右，主要集中于6—8月[11].内蒙古典型草原生长季从5 月初开始到8 月底结束，非生长季指上年9 月到本年4 月，主要包含冬季、秋冬和冬春过渡季[10，15].

1.2 实验设计与样品采集

2005 年5 月初开始，分别在中度放牧与过度放牧样地选择地势平坦、植被均匀、有代表性的区域并围栏，每块样地围栏面积为0.2 hm2.中度与过度放牧样地相距3 km，原始植被类型均属羊草草原.过度放牧样地在2005 年以前的30 a 中持续放牧，强度约为4 只羊/hm2，中度放牧样地的放牧强度约为2 只羊/hm2.到2005年2 块样地的物种组成差异显著，代表其不同的放牧历史.实验包含2 个因素：不同降水年份和放牧历史.每块样地设4 个重复（小区），小区面积为5 m×8 m.实验期间，2006/2007 年属于特殊丰雪年份，非生长季总降水量为122 mm，远高于2004/2005 年（82 mm）和2005/2006 年（41 mm）.而2006 年和2007 年生长季的降水量相近，分别为165mm 和149mm，2005 年则为108mm，均显著低于生长季多年（1982—2003 年）平均降水量（223 mm）. 内蒙古典型草原冬季从11 月开始到次年2 月结束，温度在-10 ～-28 ℃之间变化.3、4 月为冬-春季，气温回升，到4 月初气温达到0 ℃，之后植物进入返青期.从5 月初到8 月底，植物进入快速生长季节，气候温暖（10～28 ℃）.9、10 月为秋-冬季节，到10 月中下旬，气温再次变为0 ℃.实验期间，2005、2006 和2007 年气温相近[10].

地上部植物采样时间定于每年8 月15 日和16日，每个小区随机选择3 个1.00 m×0.25 m 样方，将植物分物种人工齐地剪下，3 个样方混在一起作为一个植物样.将绿色与枯黄部分分开，75 ℃烘干48 h 并称重.21 a 围封羊草样地的生物量采样方法参考文献[16].

2005—2007 年土壤含水量用ML2x 土壤水分传感器（Type ML2x，Delta-T Devices，Cambridge，UK）进行测量. 土壤水分测定深度为5、20 和40 cm，利用Delta-logger 数据下载仪进行田间实时自动下载数据，时间间隔为1 h.

1.3 数据处理与统计分析

用SAS V8.0 分析软件进行单因素方差分析（ANOVA）和邓肯多重比较（Duncan′s multiple-range test），检验变量间的差异是否具有统计学意义. 降水利用效率为地上部净初级生产力（aboveground net primary productivity，ANPP）与植物收获前12 个月（上一年9 月到本年8 月）降水总量的比值[17].

回归分析所用数据来自中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站1983—2003 年的降水量和多年围封羊草样地每年净初级生产力的监测资料，生物量监测数据来源于文献[18].采用SAS V8.0 软件进行多元线性回归分析，分别建立羊草草原21 a 的生物量与非生长季和生长季降水量的关系，采用逐步回归模型选择最优回归方程.

2 结果与分析

2.1 羊草样地地上部净初级生产力和降水量的关系

羊草草原21 a 的地上部净初级生产力与非生长季和生长季降水量的多元回归分析结果如表1 所示.由表1 可以看出，非生长季降水量与地上部净初级生产力呈显著正相关关系（P ＜0.05），生长季降水量与地上部净初级生产力呈极显著正相关关系（P ＜0.001）.

表1 地上部净初级生产力与非生长季和生长季降水量的多元回归分析Tab.1 Multiple regression analysis of relationships between ANPP and precipitation of non-growing season and growing season

2.2 实验期间不同年份的水分条件

实验进行期间，内蒙古典型草原在2005—2007 年的降水量如图1 所示.

图1 2004/2005 年到2006/2007 年不同季节的降水量Fig.1 Precipitation and seasonal distribution during 2004/2005 and 2006/2007

由图1 可以看出，2006/07 年非生长季（从2006年9 月到2007 年4 月）累积降水量为122 mm，分别是2004/2005 和2005/2006 年的1.5 倍和3.0 倍；2006 年和2007 年的生长季降水量相近，分别为149 mm 和165 mm，高于2005 年的108 mm.过度放牧样地在不同年份的土壤含水量如图2 所示.

图2 2005—2007 年过度放牧样地不同土层深度土壤体积含水量日变化Fig.2 Daily changes of soil volumetric water content at different soil depths at HG site from 2005 to 2007

由图2 可以看出，2007 年初春（4—5 月份），5、20、40 cm 土壤深度的含水量均显著高于2005 年和2006 年同期的数值，这是因2006/2007 年非生长季的大量降雪所致. 2006 年和2007 年生长季，5 cm 和20 cm 深度土壤的含水量相近.

2.3 地上部生产力、降水利用效率以及物种组成的变化

2005—2007 年，中度和过度放牧草地的地上部净初级生产力如图3 所示，降水利用效率如图4 所示.

图3 2005—2007 年中度和过度放牧样地地上部净初级生产力Fig.3 ANPP at MG and HG sites from 2005 to 2007

图4 2005—2007 年中度和过度放牧样地的降水利用效率Fig.4 PUE at MG and HG sites from 2005 to 2007

由图3 可以看出，受不同年份降水量的影响，2007 年中度和过度放牧样地的地上部净初级生产力均显著高于2005 年和2006 年的数值，2005 年和2006 年间的差异不显著（P ＞0.05）.由图4 可以看出，2007 年中度和过度放牧样地的降水利用效率均高于2005 年的数值，但差异不显著（P ＞0.05），二者均显著高于2006 年的数值（P ＜0.05）.

不同年份中度和过度放牧样地的物种组成如图5所示.由图5 可以看出，中度放牧样地主要由多年生禾草大针茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、苔草（Carex korshinskyi）组成；过度放牧样地除多年生禾草外还有较多的半灌木冷蒿（Artemisia frigida）、一二年生物种黄蒿（Artemisia scoparia）和多年生草本菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia）.中度放牧样地中，在降雪量较大的2007 年，大针茅和冰草的地上部生物量显著高于2005 年和2006 年的数值（P ＜0.05），2006 年的地上部生物量最低. 过度放牧样地中，2007 年冷蒿和冰草的地上部生物量显著高于2005 年和2006 年的数值，尤其是冷蒿，在2007 年的地上部生物量远远高于其他2 个年份的数值，也高于其他物种的生物量.

图5 2005—2007 年中度和过度放牧样地主要物种的地上部生物量Fig.5 Aboveground biomass of main species at MG and HG sites from 2005 to 2007

3 讨论与结论

非生长季降水量的增加对促进内蒙古典型草原地上部净初级生产力具有非常重要的作用.本研究对内蒙古羊草草原21 a 地上部净初级生产力和降水量的回归分析表明，非生长季降水对群落生产力具有显著正效应，这与袁文平等[13]对东北针茅草原的研究结果一致.本研究中虽然2007 年生长季降水量与2006年的相近，但非生长季2006/2007 年降水量为122 mm（其中秋冬季2006 年9 月降雪量高达68 mm，属于特殊降雪年份），分别为2004/2005、2005/2006 年的1.5倍和3.0 倍. 2007 年生长季之前的大量降雪导致2007年春季土壤含水量显著增加，相应地2007 年地上部净初级生产力显著高于2005 年和2006 年的数值.

非生长季主要包含冬季及其过渡时期（秋-冬季和冬-春季），由于该阶段蒸发量少，大多数降水以冻结滞水的形式保存在土壤中[19].冻结滞水是因冬季的冻结作用在冻土层内产生冻结势，吸附液态和气态水并向冻层迁移富集，形成季节性固态土壤水[20].内蒙古典型草原地处干旱半干旱地带，日照强烈，年蒸发量远远大于降水量，降水是影响草原生产力的主要驱动因子[21].4、5 月份是植物萌发返青的黄金季节，需要较充足的水源，但通常此时降水少[22]，因而冻结滞水的融水成为草原春季植物返青和生长最有效的水资源.陈敏玲等[23]的研究表明，内蒙古锡林浩特典型草原30～50 cm 土壤含水量主要受春季融水的影响.季节冻结滞水的富水程度对提高草原初级生产力具有重要意义，冻结前土壤含水量是影响冻结滞水形成的重要因素之一[24].土壤冻结之前，若土壤含水量高，则在冻结时水分潜热量消耗多，冻结速度慢，迁移到冻结锋面的水分多，冻结滞水含量高[25]. 因此入冻前秋冬季的水分投入量增加，如特殊年份2006 年9—10 月份累积降雪量高达84 mm，会导致冻结滞水富集，从而提高了第二年春季的土壤含水量，进而显著提高植物地上部生物量和降水利用效率. 冬-春季节降水的增加直接为早春植物返青和生长提供了良好的水分条件.综上所述，非生长季节降水量的增加有利于提高植被地上部净初级生产力和降水利用效率.

植物群落结构受到降水量和降水分布的显著影响[6-7]. 与2005 年和2006 年相比，2007 年大量的非生长季降水导致中度放牧样地的大针茅和冰草、过度放牧样地的半灌木冷蒿和冰草的生物量显著增加.在内蒙古典型草原，夏季蒸发量远大于降水量，且夏季雨水主要储存于土壤表层，而土壤深层水分更多地来源于土壤底层的冻土融化[26].2006/2007 年非生长季的大量降水导致2007 年春季深层土壤含水量显著增加.植物对不同土壤深度水分的吸收能力取决于其活性根的深度[27].冷蒿根系发达，根幅为冠幅的2～3 倍，主根可达100 cm 左右[28]；冰草、羊草、大针茅根系多集中于50～60 cm 以上的土层中；糙隐子草和苔草为浅根植物，根系多集中于20 cm 以内的土层中[28]. 另外，不同物种的生长发育节律不同：大针茅、冰草和冷蒿的返青时间较早，4 月初开始返青；其次为羊草，4 月中旬开始返青；糙隐子草返青时间较晚，4 月底返青[29-30].大针茅、冰草和冷蒿因具有根系分布较深和返青时间早的优势，在2006/2007 年非生长季降水量增加后，生物量显著增加.本研究结果初步证明了非生长季降水的增加更有利于促进深根系和返青较早植物的生长，2块不同放牧强度历史样地对非生长季降水增加的响应相似.对于非生长季节降水及分布对内蒙古草原生产力的影响，以及过度放牧如何影响植被对非生长季降水变化的响应机制，仍需更加长期和深入的研究.