环颈鸻孵化期行为初探

谢首冕，李 艺，林少娜，钟志强，曾向武，林宜舟

(1.广东海丰鸟类省级自然保护区，广东 汕尾 516400；2.希言自然资源科技(广州)有限公司，广东 广州 510300)

1 引言

动物的各种行为都是在演化过程中通过自然选择被塑造和保留下来的，是动物对环境变化最直接的表达形式，任何一种都有其特定的功能，行为通过影响觅食、种内及种间通讯、求偶交配、繁殖哺育等活动从而影响种群的数量及个体的发育[1]。

我国的鸟类行为学研究主要集中在求偶行为、配对行为、繁殖行为、觅食行为、领域行为等[2]。江望高等对三宝鸟繁殖期的领域和防御行为的研究，计算了三宝鸟的领域面积及其变化[3]。在鸣叫行为方面，蒋锦昌等对虎皮鹦鹉的声学特征及声音行为做了定量研究[4]。之后，在鸟类捕食行为[5]、争斗与警告行为[6]、日活动与运动行为等方面也有了突破性研究[7，8]。

环颈鸻(Charadriusalexandrinus)属鸻形目，鸻科，鸻属的中小型涉禽，是国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的野生动物。环颈鸻是迁徙性鸟类，具有极强的飞行能力，通常沿海岸线、河道迁徙。生活环境多与湿地有关，离不开水。栖息于海滨、岛屿、河滩、湖泊、池塘、沼泽、水田、盐湖等湿地之中。除繁殖季节，鸻类高度结群，以动物性食物为主，部分取食植物，日夜活动。在沼泽附近杂草丛生的地面凹陷处营巢，每窝产卵4～5枚，雏鸟为早成性，雌雄皆孵卵和照料幼鸟[9]。

随着城市化水平不断提高，自然湿地逐渐破碎化，人为建造鸟类保护区对鸟类群落的分布存在着显著影响，鸟类孵卵行为影响着繁殖效率，对保护区内的鸟类生存及保护具有重要价值。本研究对环颈鸻孵化期的各种复杂行为进行监测，以确定环颈鸻在孵化期的特异性行为特征，探索环颈鸻在孵化期主要行为的时间规律，加深对环颈鸻孵化期行为模式的理解，对今后开展环颈鸻保护工作奠定基础。

2 研究地及研究方法

2.1 研究地概况

广东海丰鸟类自然保护区位于我国南海之滨的广东省汕尾市海丰县境内，西距广州290 km、距深圳197 km，东距汕头180 km，水路至香港81海里。保护区由同属黄江河流域的公平区、大湖区和东关联安围区组成，总面积11590.5 hm2。保护区是亚太地区南中国海鸟类和湿地类型自然保护区网络的重要组成部分，是我国东南沿海少有的鸟类自然保护区，为各种珍稀水鸟提供了多样的栖息生境。每年冬季有4万只以上的候鸟在此越冬。保护区为多种珍稀、濒危鸟类和候鸟提供重要栖息地和迁徙中转站，具有重要的保护意义。

2.2 研究对象

环颈鸻(Charadriusalexandrinus)全长约16cm，属鸻形目，鸻科，鸻属的中小型涉禽。在2000年被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》[10]。环颈鸻是迁徙性鸟类，迁徙期集群活动，具有极强的飞行能力。生活环境离不开水，多与湿地有关，栖息于河岸沙滩、沼泽草地上[11]。

环颈鸻的繁殖期在每年的4～7月份，主要在沿海海滩繁殖，但也在沼泽、盐盘和内陆湖泊、碱性草原和季节性水道等栖息地繁殖。营巢于沿海海岸和北极苔原以及内陆河流、湖泊岸边、沙滩或卵石滩上、长有稀疏碱蓬的裸露盐碱地段上，在营巢周围的杂草高度均在30 cm以内。窝卵数2～4枚，以3枚居多。卵的颜色为淡褐色或土灰色，密布黑褐色的杂斑。雌雄共同孵卵，孵化期22～27 d。窝卵数3枚与4枚的孵化时间明显不同，4枚卵者孵化期延长。雏鸟为早成鸟。在孵化阶段雄鸟的体重下降较多，而且雄鸟通常在夜间卧巢[12]。

2.3 数据收集

在正式记录前5日对环颈鸻行为进行预观察，从2020年6月开始，在广东海丰鸟类省级自然保护区内的15个环颈鸻巢穴架设15台红外相机，参考对其他水鸟的观察与查阅相关文献，将环颈鸻孵化期的行为定义为以下6种[13,14](表1)。

2.3.2 数据分析

从研究地点取回红外相机拍摄的视频，利用视频播放软件播放视频，通过瞬时取样法每间隔5 min对孵化期内的环颈鸻的行为取样并记录行为事件，利用Excel对数据进行汇总，以行为类别为横轴，以行为出现频次为纵轴，绘制行为分布柱状图。

选取行为出现频次较高的3种行为(孵卵行为、离巢行为、晾卵行为)，记录这3种行为在一天内随时间的分布，以小时为单位统计了三种行为出现的频次，利用R中的“ggplot2”包分析孵化期主要行为出现的时间分布，以时间为横轴，行为出现的频次为纵轴绘制柱状图。

3 研究结果

3.1 环颈鸻孵化期各行为出现频次

本研究架设的15台红外相机中，有5台相机记录的行为不是一个完整的孵化周期，因此最终参与统计分析的数据去除了这5台相机的数据，剩余10台相机中运用瞬时取样法共记录到行为事件37898件，根据对鸟类孵化期行为的定义，统计各行为频次的结果为：孵卵行为21200个，离巢行为9379个，调整行为3638个，晾卵行为3137个，回巢行为135个，修巢行为14个(图1)。6个行为出现的比例分别为：56%，25%，9.6%，8%，1%，0.4%。

图1 环颈鸻孵化期各行为出现频次柱状图

3.2 环颈鸻孵化期主要行为的日节律

环颈鸻孵化期3种主要行为的日节律柱状图表明(图2)：孵卵行为是孵化期最主要的行为，孵化行为在一天24 h中的出现频次呈现单谷形状，在每天的0～6时和17～24时出现高峰，且明显高于离巢行为和调整行为，在9～14时孵化行为有所降低；离巢行为在一天中有两个高峰，分别是在7～9时、15～16时，其余时间段出现离巢行为频次较低；晾卵行为在一天中的出现频次呈现单峰状，峰值出现在10～14时，其它时间段出现晾卵行为的频次非常低。

图2 环颈鸻孵化期主要行为出现频次随时间分布

4 讨论

孵卵行为在孵化期中出现频次最多，占比最大，超过了孵化期时间比重的一半，这与邹红菲等[14,15]、吴建平[16]等在丹顶鹤孵化期行为所得出的结论相同，这与保持繁殖成功率密切相关。

在环颈鸻孵化期主要行为的日节律中可以看出，孵卵行为的出现具有一定周期型。11～14时出现的孵卵低潮可能是由于前一个时间段长时间孵卵使巢内温度升高，并且该时间段是全天温度最高的时段，需要晾卵保持巢内温度稳定，这与该时间段晾卵行为出现峰值相对应。6～9时，15～17时出现孵卵低潮是由于经过长时间的孵化，亲鸟消耗了大量的能量，在这个时间段，离巢行为恰好出现一个高峰，验证了亲鸟在这个时间段离巢觅食补充能量的假设；研究表明，孵化期亲鸟为了保证巢内适宜的孵化温度及自身的能量稳定，孵卵行为与离巢行为、晾卵行为按照特定规律交替发生，有效提高了孵化成功率及繁殖成功率[17]。

除此之外，天气情况的变化对环颈鸻的行为出现频次具有一定程度的影响。晴天且气温较高时，为使巢内温度保持恒定，亲鸟孵化行为时间减少，离巢、晾卵行为时间增加。在阴雨天气或寒冷天气，亲鸟需要增加孵化时间来保证巢内温度[18,19]。

5 结论

本研究在参考水鸟孵化期行为的基础上，定义了环颈鸻在孵化期各行为名称，分别是调整行为、孵卵行为、回巢行为、离巢行为、晾卵行为、修巢行为，确定了各行为在孵化期出现的频次，并分析行为日节律，得到结果如下。

(1)孵化行为时环颈鸻孵化期中出现频次最高的行为。

(2)环颈鸻孵化期3种主要行为在日节律上有交替发生的规律性：孵化行为在每天的0～7时和17～24时出现高峰，且明显高于离巢行为和调整行为，在11～14时处于低潮；离巢行为在0～4时出现低潮，7～9时出现高峰，10～14时再次出现低潮，15～17时达到峰值；晾卵行为在每天的10～14时时出现频率最高，其他时间段出现频次极低。

致谢：

本课题感谢广东海丰鸟类省级自然保护区提供的实验场地，感谢希言自然资源科技(广州)有限公司提供的技术支持。