油莎豆不同生育时期叶片光合特性变化规律分析

谢 锐，董 琦，任永峰，侯智惠，慕宗杰，张向前，路战远，赵小庆

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001；3.内蒙古自治区退化农田生态修复与污染治理重点实验室，内蒙古呼和浩特 010031）

油莎豆（Cyperus esculentus） 属莎草科（Cqyperaceae）莎草属（Cyperus）草本植物，是一种高产优质油、粮、牧、饲、药兼用的新型经济作物，具有十分广阔的发展前景[1-3]。光照作为植物生长发育最基本的生态因子[4]，对植物的形态构成、生理功能，尤其是对光合作用影响巨大[5-6]。光合作用是植物生长发育的生理基础，光合生产贡献了90%以上的干物质积累，是作物生产力差异的主要特性[7]。光合效率的高低影响作物的生长，进而决定作物的产量和品质[8]。光合特性的日变化是作物光合作用对环境变化的体现，是光合组织、功能、环境在一天内互作的表现。对油莎豆不同生育时期光合特性的日变化情况进行研究，是油莎豆不同生育时期生理特性研究的基础[9]。

光合特性日变化随环境条件、作物生长状态及生育时期的不同而变化。同一生育时期、不同品种净光合速率日变化存在差异[10]，不同生育时期光合特性日变化趋势也不尽相同[11]。欧行奇等[12]通过研究冬小麦6 个生育时期光合特性变化规律，发现冬小麦百农207 在开花期具有较高的净光合速率，且在花后能保持较长时间的高光合速率。张瑞朋等[13]通过研究大豆不同生育时期光合特性日变化，发现大豆在盛花期表现为明显的双峰变化趋势，而在鼓粒期则趋于平缓。李照君等[14]研究表明，高产大豆品种在鼓粒期和成熟期的光合速率日均值高于其他品种，且产量与净光合速率日均值呈显著正相关。目前，在油莎豆光合特性研究方面的报道较少，主要针对不同种植密度、栽培方式[15]对油莎豆叶片光合作用的影响，油莎豆不同生育时期叶片光合特性日变化、光响应曲线研究鲜见报道。本研究以油莎豆品种中油莎1 号为试验材料，测定了不同生育时期光合特性日变化和光响应曲线，旨在探究不同生育时期油莎豆光合特性变化差异，为明确油莎豆光合生理机制提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2020年在内蒙古自治区农牧业科学院试验基地进行。该基地年平均气温6.2 ℃，全年≥10 ℃有效积温为2 600～2 800 ℃，年平均风速为3.1～3.9 m/s，年平均降水量在400 mm 左右，无霜期为135 d 左右。试验地土壤类型为棕壤土，有机质含量为11.40 g/kg、全氮含量为0.54 g/kg、全磷含量为0.72 g/kg，pH 值为8.2。

1.2 供试材料

供试油莎豆品种为中油莎1 号，由中国农业科学院油料作物研究所选育。

1.3 试验设计

试验播种时间为2020年5月10日，小区面积8 m2（2 m×4 m），种植密度6 万株/hm2。播种前采用漫灌方式补足底墒，随旋耕施入复合肥（N-P2O5-K2O：14-16-15）600 kg/hm2，其他田间管理同大田生产。分别于油莎豆五叶期（L5）、十叶期（L10）和十五叶期（L15）测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）及光响应曲线。

1.4 测定方法

1.4.1 光合特性日变化的测定 试验于2020年6月20日（L5）、7月15日（L10）、8月20日（L15）晴朗天气开展。利用Li-6800（Li-Cor，USA）便携式气体交换仪测定主茎最大展开叶片的气体交换参数，测定时间点为6：00、7：00、9：00、11：00、13：00、14：00、16：00、18：00，每次随机选取3 株长势一致、功能叶片面积差异不大的植株进行测定，取平均值。为了规避一天内阳光辐射的变化，在每个时间点开始测定前利用系统感应光强，并设定红蓝光源为该时间点光强进行测定。

1.4.2 光响应曲线测定 在2020年6月21日（L5）、7月17日（L10）、8月21日（L15）9：00—12：00 随机选取3 株长势一致的植株进行测定，取平均值。利用Li-6800 红蓝光源设定16 个光强，从大到小依次为2 000、1 800、1 600、1 400、1 300、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），每个光强下适应1～3 min。

1.5 数据处理

数据采用Excel 2010 和SPSS 22.0 统计学软件进行分析，光响应曲线利用光合计算4.1.1 软件分析，利用SigmaPlot 12.5 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期油莎豆叶片净光合速率的变化

由图1 可知，L5、L10叶片净光合速率呈双峰形变化趋势，L15呈单峰形变化趋势，且L10、L15、L5净光合速率的最大峰值均出现在11：00，其值分别为16.204、20.733、19.848 μmol/（m2·s），峰值大小顺序为L10>L15>L5。第1 次峰值过后，随着温度、光强的不断升高，造成气孔关闭，净光合速率下降，呈现出“午休”现象，L15叶片净光合速率一直呈下降趋势，而L5和L10在14：00 又达到第2 次峰值，分别为14.140、16.560 μmol/（m2·s），上午的峰值均大于下午的峰值。从净光合速率日均值来看，3 个生育时期从大到小的排列顺序为L10>L15>L5，分别为11.858、10.750、8.654 μmol/（m2·s）。L10充分的营养生长需要较大的净光合速率维持，从而形成较大的源，为后期地下部库的形成提供充足的CO2同化物。

图1 不同生育时期油莎豆叶片净光合速率日变化

2.2 不同生育时期油莎豆叶片胞间CO2 浓度的变化

由图2 可知，不同生育时期油莎豆叶片胞间CO2浓度变化趋势基本一致，均呈现先降低再升高的“V”形变化趋势，L5和L15最低点出现在11：00，分别为282.233、253.826 μmol/mol，L10的最小值出现在13：00，为288.993 μmol/mol。在11：00 时，胞间CO2浓度从大到小依次为L10>L5>L15，随后L5、L15胞间CO2浓度快速上升，L10在13：00 达到最低值后逐渐上升，在14：00 后，L5较L10、L15敏感。综合分析3 个生育时期日平均胞间CO2浓度可知L5>L10>L15。

图2 不同生育时期油莎豆叶片胞间CO2 浓度日变化

2.3 不同生育时期油莎豆叶片气孔导度的变化

气孔是植物进行气体交换的通道，气孔导度的大小决定光合作用的强弱。由图3 可知，L5气孔导度呈现单峰变化趋势，峰值出现在11：00，为0.478 mol（/m·2s）。L10、L15呈现双峰变化趋势，第1 次峰值均出现在11：00，分别为0.534、0.547 mol（/m·2s）；第2 次峰值出现在14：00，分别为0.367、0.346 mol（/m·2s）。综合分析3 个生育时期日平均气孔导度可知，L10>L15>L5，分别为0.333、0.328、0.274 mol（/m2·s），L10、L15气孔导度较大，为了保证充足的营养生长以及地下块茎的形成、膨大，需要较高的光合蒸腾速率，通过开放气孔加快H2O、CO2的吸收交换。

图3 不同生育时期油莎豆叶片气孔导度日变化

2.4 不同生育时期油莎豆叶片蒸腾速率的变化

由图4 可知，不同生育时期的蒸腾速率日变化均呈现单峰变化趋势，L5的峰值出现在11：00，为3.357 mmol/（m2·s），L10的峰值出现在14：00，为4.508 mmol/（m2·s），L15的峰值出现在13：00，为4.492 mmol/（m2·s）。各生育时期的蒸腾速率达到峰值后开始下降，且由于14：00 以后气孔开度逐渐变小，光强减弱，导致3 个生育时期油莎豆叶片蒸腾速率均呈现线性下降趋势。整体来看，L10蒸腾速率除13：00 外，其他时间点均大于L5和L10。日平均蒸腾速率表现为L10>L15>L5，分别为3.218、2.847、2.048 mmol（/m2·s），这与净光合速率日平均变化趋势基本一致。

图4 不同生育时期油莎豆叶片蒸腾速率日变化

2.5 不同生育时期油莎豆叶片光合指标日均值方差分析

对3 个生育时期的光合指标日变化均值进行方差分析，结果见表1。净光合速率日均值L10最大，L5最小，3 个生育时期净光合速率日均值差异显著（P<0.05）；蒸腾速率日均值与净光合速率日均值的变化趋势一致，3 个生育时期差异显著（P<0.05）；气孔导度日均值L10最大，L10与L15差异不显著（P＞0.05），L10与L5差异显著（P<0.05）；各生育时期胞间CO2浓度日均值差异显著（P<0.05），从大到小依次为L5>L10>L15。

表1 不同生育时期油莎豆叶片光合指标日均值方差分析结果

2.6 不同生育时期油莎豆叶片光响应曲线

由图5 可知，在弱光［0～200 μmol/（m2·s）］条件下，不同生育时期油莎豆叶片净光合速率增长较快，且不同生育时期差异不大；当光强在400～800 μmol/（m2·s）时，各生育时期净光合速率逐渐形成差异，且增速渐缓；当光强大于1 000 μmol/（m2·s）时，各生育时期净光合速率逐渐趋于稳定，且L10>L15>L5。

图5 不同生育时期油莎豆叶片光响应曲线

油莎豆不同生育时期叶片光响应曲线拟合度较好，在P<0.05 水平时均达到差异显著。由表2 可知，不同生育时期光响应曲线模拟参数差异较大。从模拟结果来看，初始量子效率最大的是L5，L15次之，L10最小，L5与L10差异显著（P<0.05），L5与L15差异不显著（P>0.05）；L10最大净光合速率最大，为21.616 μmol/（m2·s），较L5、L15模拟的最大净光合速率分别高出5.03%、6.96%；光饱和点表现为L10>L15>L5，且L10与L15、L5差异显著（P<0.05）；L5的光补偿点最大，L10次之，L15最小，且3 个生育时期差异显著（P<0.05）；暗呼吸速率与光补偿点的变化趋势一致，为L5>L10>L15；L5、L10、L15的决定系数均大于0.990，说明利用非直角双曲线模型模拟各生育时期光响应曲线的效果较好。

表2 不同生育时期油莎豆叶片光响应曲线模拟参数

3 讨论与结论

净光合速率决定植物干物质积累能力的强弱，在一定程度上影响植物生长[16]。王和平等[17]研究表明，在不同灌溉方式下多数生育时期净光合速率日变化呈现双峰变化趋势，存在光合午休现象，部分生育时期呈现单峰变化趋势。本研究中，L5、L10呈现双峰变化趋势，L15呈单峰变化趋势，出现这种现象的原因可能是L5、L10两个生育时期天气干旱、光照强、温度高，从而引起气孔关闭，出现光合午休现象。在不同生育时期油莎豆叶片净光合速率日均值表现为L10>L15>L5，说明油莎豆在L10生长较旺盛，光合产物积累多，生长较快；L5净光合速率较低，生长较慢，干物质积累较少。气孔导度的大小决定着叶片内部与外界CO2、H2O 的流通，影响光合作用。本研究气孔导度与净光合速率的日变化基本一致，均呈现“M”形变化趋势，第1 次峰值均出现在11：00，第2 次峰值出现在14：00 左右，且下午峰值小于上午，这与张向前等[15]的研究结果基本一致。不同生育时期油莎豆叶片胞间CO2浓度变化趋势基本相同，均呈现先降低再升高的“V”形变化趋势，L5、L15最小值出现在11：00，L10的最小值出现在13：00。自然条件下，植物蒸腾速率与净光合速率呈正相关关系，本研究中蒸腾速率呈现先升高后降低的单峰曲线变化趋势，L5峰值在11：00，L15在13：00，L10在14：00，这可能是由于不同生育时期光照、温度、水分等环境因素变化引起，而且L10的蒸腾速率日均值最大，这也间接说明在L10油莎豆生长最旺盛。

光照强度是影响光合作用的主导环境因子，而光响应曲线是探究植物净光合速率随着光照强度不同而发生变化的有力工具[18]。初始量子效率是植物光合作用对光的利用效率，本研究中L5的初始量子效率最大，说明在此生育时期油莎豆对光能的利用效率最高。在低光强下净光合速率随光强的升高而迅速上升，这一阶段净光合速率主要受中间产物水平及光合酶活性的影响，随着光强的进一步增强，气孔限制成为光合速率的主要限制因子[19]。最大净光合速率以L10表现最好，地上部生长旺盛，为地下部块茎形成奠定基础，这与高成杰等[20]的研究结果基本一致。植物对光能的利用能力是净光合速率产生差异的重要原因，光补偿点、光饱和点分别体现了植物对弱光、强光的利用能力。从模拟的光补偿点和光饱和点来看，L10的光饱和点最大，说明在此时期对强光的利用效率较高，L5的光补偿点最大，表明在此时期对弱光的利用效率最高。

环境因子和生理因子是影响光合作用的主要因素。植物不同生育时期的环境因子差异较大，是不同生育时期光合作用产生差异的重要原因之一[21]。因此，在下一步研究中应对不同生育时期环境因子进行监测并与光合指标进行联合分析，并对相应生育时期植株表型性状及相关生理指标测定分析，为进一步探索油莎豆光合生理机制提供理论依据。