模拟降水和不同载畜率对荒漠草原生态系统碳交换的影响

崔媛媛，白 柳，王梓晗，赵宏宇，宝音贺西格，李治国，韩国栋，王忠武

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

陆地生态系统在全球碳循环中起着至关重要的作用［1］，研究表明，我国陆地生态系统碳吸收总量的75%为草地和灌丛吸收［2］。作为我国最大的陆地生态系统，草原土壤中的碳储量约为大气碳库的2倍［3］，土壤碳库与大气碳库气体交换时时刻刻进行着［4］。草地生态系统碳收支平衡的前提条件是生态系统光合作用和呼吸作用的平衡，CO2吸收或释放的速率取决于生态系统总初级生产力（grossecosystemproductivity，GEP）和生态系统呼吸（ecosystemrespiration，ER）。生态系统净碳交换（net ecosystemcarbon exchange，NEE）指的是生态系统固定或释放的碳，当它为负值时表示碳吸收，为正值时表示碳释放，且NEE的绝对值越大，表示碳吸收或释放程度越大［5］。

在荒漠草原，影响碳收支的两大关键因子为水分和放牧［6］，有研究显示，生长季降水量的增加能够显著增加NEE、ER和GEP［7］，也有研究表明，增加降水对NEE并无显著影响，甚至会降低NEE［8-9］。放牧家畜通过对植物的采食、土壤的践踏以及排泄等行为对草群结构和土壤理化性质产生影响，进而间接影响生态系统碳通量［10］。草地生态系统对CO2的吸收能力随着放牧强度的增大而下降［11-12］，但也有研究表明，对草地适度干扰促进了草地生态系统对CO2的吸收［13-14］。在放牧的干扰下，荒漠草原对水分的响应更加敏感［15］。有关降水或载畜率对荒漠草原碳交换的研究报道很多，但很少有研究关注降水和载畜率交互作用对荒漠草原碳交换的影响。该试验利用内蒙古四子王旗荒漠草原放牧平台，通过改变降水梯度和载畜率强度，探究荒漠草原碳交换随不同降水梯度和载畜率的变化特征，为理解影响荒漠草原碳交换的自然和人为因素提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地为内蒙古自治区中部的四子王旗荒漠草原，北纬41°47′7′′，东经111°53′46′′，地处内陆，降水分布不均且集中于夏季，2017年生长季降水量为157.9 mm。该试验地草层低矮（平均高度为8 cm），植被稀疏，主要由建群种短花针茅（Stipabreviflora）、优势种冷蒿（Artemisia frigida）以及伴生种无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、银灰旋花（Convolvulusammanni）等组成，有30多个植物品种。

1.2 试验设计

载畜率试验平台于2004年建立，面积为51.9 hm2。采用随机区组试验设计，将试验地分为12个小区，各小区面积约4.4 hm2，将每个小区划分为3个区组，各区组包含4个载畜率处理，分别为对照区（0只羊/hm2，记为CK）、低载畜率区（0.93只羊/hm2，记为LG）、中载畜率区（1.82只羊/hm2，记为MG）、高载畜率区（2.71只羊/hm2，记为HG），低、中、高载畜率放牧区选用2岁蒙古羊羯羊，数量分别为4、8、12只。2017年6—10月为放牧期，每天6：00—18：00为家畜在各自对应小区内自由采食时间，傍晚回畜圈饮水、补盐。模拟降水试验：2016年将地势平坦、植被均匀的20 m×20 m的样地进行围封，随机设置4个4 m×4 m的不同降水处理小区于围封样地内，降水量的设置参考国内同类研究增减水方法［16］，分别为减少降水量50%（P1）、自然降水（P2）、增加降水量50%（P3）、增加降水量100%（P4）。在减水处理小区用“V”形亚克力板截留一半降水。从5月开始，根据当地降雨量计算，每隔15 d将收集的自然降水人工均匀喷洒到P3、P4小区。为防止雨水径流，各个处理小区间地下埋40 cm镀锌铁皮。

1.3 样品采集与测定

通过便携式光合仪Li-6400（IRGA；LI-6400，Li-COR，Lincoln，NE，USA）和密闭箱法，在2017年5—9月的月中、月末的晴天8：00—12：00测定生态系统碳交换。测定前先将有机玻璃箱（50 cm×50 cm×50 cm）和便携式光合仪Li-6400连接，测定过程中须保持小风扇转动使箱内气体混匀。测定NEE时，将玻璃箱平稳放在铝合金水槽框上，保持密闭，每120 s测定一个样点，测量结束后，将玻璃箱抬起通风，使箱内气体和外界气体充分流动。测定ER时，用一块黑色不透光的布罩罩住玻璃箱，使箱内植物无法进行光合作用。GEP由ER和NEE的差值计算得出。同时用PR2土壤剖面水分速测仪（DELTA-TDEVICESLTD，英国）对土壤含水量进行同步测定。

1.4 数据分析

通过以下公式计算得出箱体内CO2浓度随时间的变化率：

式（1）中，dc/dt：CO2浓度随时间变化线性关系的斜率；Y1～Y12：CO2浓度值；A1～A12：时间。

将试验时箱体内的温度、气压、水分压及上式得出的箱体内CO2浓度随时间的变化率代入如下公式得出CO2通量：

式（2）中，Fc：不同条件下测定的碳通量［滋mol/（m2·s）］，指NEE（透光测定）或ER（遮光测定）；V：箱体体积（cm3）；P0：箱内大气压（kPa）；W：箱内水气压（mmol/mol）；R：常数［8.314 Pa·m3/（K·mol）］；S：箱 体 底 面 积（cm2）；T0：箱 内 气 体温度（℃）。

采用Excel 2019进行原始数据计算；使用SAS9.2分别以降水或载畜率为单因素，以NEE、ER、GEP为因变量进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），绘制折线图，再以降水和载畜率为固定因素进行双因素方差分析（Two-Way ANOVA），同时建立NEE、ER和GEP与Vwc的线性回归模型方程，探讨不同降水和载畜率对生态系统碳交换的综合影响。

2 结果与分析

2.1 模拟降水和不同载畜率对荒漠草原生态系统碳交换的调控作用

如表1所示，降水处理对NEE、ER、GEP均产生极显著影响（P＜0.001）；载畜率处理只对ER产生显著影响（P＜0.05）；降水与载畜率的交互作用只对GEP产生显著影响（P＜0.05）。

如图1（Ⅰ）所示，P1的NEE为正值，说明干旱条件下生态系统表现为碳释放，而P2、P3、P4的NEE均为负值，且P4的NEE的绝对值＞P3的NEE的绝对值＞P2的NEE的绝对值，各个处理均有显著差异（P＜0.05），说明水分的增加有利于生态系统碳吸收。ER、GEP均随着降水梯度的增加而显著增加（P＜0.05），说明充足的水分有利于生态系统呼吸和生态系统总初级生产力的积累。

图1 无载畜率处理条件下、无降水处理条件下对生态系统碳交换的影响

如图1（Ⅱ）所示，载畜率处理对ER有显著影响，MG、HG区的ER显著低于CK（P＜0.05），说明放牧抑制生态系统呼吸。载畜率处理对NEE、GEP无显著影响（P＞0.05）。

2.2 模拟降水和不同载畜率对荒漠草原生态系统碳交换的综合影响

如图2（Ⅰ）所示，相同降水条件下不同载畜率处理对NEE并无显著影响（P＞0.05）；相同载畜率条件下，水分的增加使NEE由碳释放转变为碳吸收，说明增水促进生态系统碳固定。

如图2（Ⅱ）所示，4个降水处理下CK区的ER均显著高于HG（P＜0.05），说明重度放牧抑制了生态系统呼吸。相同载畜率条件下，CK、LG区P3、P4的ER与P1、P2有显著差异（P＜0.05），且P2的ER显著（P＜0.05）高于P1；MG区P4的ER显著高于P1、P2（P＜0.05）；HG区P4的ER显著高于P1、P2，P3的ER显著高于P1（P＜0.05），说明增水促进了生态系统呼吸。

如图2（Ⅲ）所示，4个降水处理下CK区的GEP均显著高于HG（P＜0.05），说明重度放牧抑制了生态系统总初级生产力。相同载畜率条件下，CK、LG、HG区随着降水梯度的增加GEP显著增加，且4个降水处理的GEP间均有显著差异（P＜0.05）；MG区P3、P4的GEP显著高于P1，P4的GEP显著高于P2（P＜0.05）。

图2 模拟降水和不同载畜率处理对生态系统碳交换的影响

建立NEE、ER和GEP对土壤体积含水量（Vwc）的线性回归模型，如表2所示。不同放牧强度时，NEE、ER和GEP均与土壤体积含水量（Vwc）呈显著相关（P＜0.05）。建立NEE与土壤体积含水量（Vwc）线性回归方程，斜率均为负值，建立ER、GEP与Vwc线性回归方程，斜率均为正值。ER、GEP在低载畜率条件下Vwc的线性回归方程的斜率最大，说明低载畜率ER、GEP对土壤水分变化最敏感，尽管水分的增加促进生态系统碳交换，但中、高载畜率条件下导致荒漠草原生态系统碳交换对土壤水分变化的敏感性减少。

表2 生长季不同载畜率处理下NEE、ER和GEP（y）与土壤体积含水量（x）的线性回归模型

3 讨论

3.1 模拟降水对荒漠草原生态系统碳交换的调控作用

荒漠草原陆地生态系统的一系列生化反应受降水量变化的调控。该试验中，水分不足抑制了生态系统碳固定，这是因为草地植物在进行光合作用的过程中，CO2经气孔扩散进入植物体内，同时植物体内的水分会向外扩散，因此，植物需要吸收土壤中的水分以补充散失的水分，当土壤中水分不足时，植物会关闭气孔以减弱蒸腾作用，同时减少了CO2向叶片内部的扩散，影响光合碳固定［17］。自然降水处理下，NEE由碳释放转为碳吸收，说明四子王旗荒漠草原在植物生长季表现为碳汇，增加自然降水50%和100%，NEE仍有增大趋势。有研究表明，ER随土壤含水量的增加而增加，达到峰值，之后会随着降水量的增加有下降趋势［18］，这是因为土壤水分达到阈值，水分继续增加，导致土壤孔隙通透性变差，阻碍了土壤中CO2的散逸。该试验中，当水分充足时，地上生物量增加，GEP升高，为根系和微生物生长及土壤呼吸提供更多的底物，增加草地ER［19］，且ER、GEP有继续增大的趋势，这就说明在水分亏缺的荒漠草原，即使降水量增加到自然降水量的一倍，土壤含水量仍然限制荒漠草原生态系统碳交换。

3.2 不同载畜率对荒漠草原生态系统碳交换的影响

放牧家畜通过采食植物、践踏土壤以及排泄等行为对草群结构和土壤理化性质产生影响，进而影响生态系统碳通量。韩其飞等［20］在新疆草原研究发现，一定强度的放牧对草地生态系统碳固定具有促进作用，与该试验研究结果不同，这可能是因为短花针茅荒漠草原轻度放牧处理下植被的补偿性生长效应不明显，没有显著提高地上现存量。土壤呼吸作为生态系统呼吸的主要组成部分之一，家畜的践踏行为使土壤变得紧实，导致土壤释放CO2的能力减弱［21］，因此，ER随着载畜率的增加而减少。

3.3 模拟降水和不同载畜率对荒漠草原生态系统碳交换的综合影响

4个载畜率处理中，短花针茅荒漠草原在减水50%条件下表现为碳源随着降水量的增大而转化为碳汇。Hunt等［22］也指出，干旱可能使生态系统由碳汇转变为碳源。这是因为土壤中的水分为植物光合作用的主要原料，充足的水分利于土壤中养分的运输，从而加快植物的生长代谢，对NEE起到促进作用［23］。4个载畜率处理均表明，水分的增加促进了ER和GEP，这是由于土壤含水量随降水量的增加而增加，植物可利用的水分也在增加，土壤养分的运输加快，植物的生长代谢也加快，因此，提高了ER和GEP［24］。在不同降水处理下，CK区的ER、GEP均显著（P＜0.05）高于HG，这是因为随着载畜率增大，家畜对草地的踩踏作用增强，地上生物量减少，植物群落的呼吸作用减弱，抑制了土壤呼吸和生态系统总初级生产力［25］。

NEE在中载畜率条件下对土壤含水量的变化最敏感，ER、GEP在低载畜率条件下对土壤含水量的变化最敏感。也有学者研究发现，降水方式的改变强烈影响受水分胁迫的生态系统［26］，随着载畜率增加，地表植物被践踏，地上生物量减少进而对植物地下根系的生长产生影响，因此，载畜率过高减弱了受水分胁迫的荒漠草原生态系统碳交换对土壤水分变化的响应。也就是说，虽然土壤中充足的水分有利于生态系统碳固定，但在中、高载畜率条件下，即使水分充足，也会影响荒漠草原生态系统碳固定。

4 结论

随着土壤含水量的增加，NEE、ER、GEP呈显著增加的趋势，随着载畜率的增加，ER显著降低。降水与载畜率的交互作用只对GEP产生显著影响（P＜0.05），低载畜率下ER、GEP对土壤水分变化最敏感，尽管水分的增加促进生态系统碳交换，但中、高载畜率条件下导致荒漠草原生态系统碳交换对土壤水分变化的敏感性减少。