饲料添加剂调节畜禽肠道菌群及其生长性状的研究进展

罗超维，杨 柳，吴仕辉，谢 莉，李祥坤，向 海

（1.佛山科学技术学院生命科学与工程学院 广东省动物分子设计与精准育种重点实验室，广东 佛山 528225；2.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193；3.广东天农食品集团股份有限公司，广东 清远 511827）

随着畜禽养殖中抗生素的逐步禁用，可有效替代抗生素的多种畜禽饲料添加剂逐渐被开发，例如中草药饲料添加剂、藻类提取物和益生菌微生物饲料添加剂等。饲料添加剂在提高饲料利用率、维持动物肠道微生态平衡和改善畜禽生长性状等方面发挥重要作用。饲料添加剂被广泛应用在畜禽养殖领域，例如在饲粮中添加纳米复合中草药饲料添加剂可提高鸡的生长性能［1］，以及将微生物饲料添加剂加入猪日粮可以有效降低猪肠道疾病的发病率，提高仔猪日增重和饲料报酬等［2］。肠道菌群是一个复杂的微生态系统，在宿主的物质代谢、免疫调节、生物屏障和防御等方面发挥着重要作用。畜禽肠道菌群结构随着宿主的生长发育呈现动态变化，在生理状态下，肠道菌群与宿主保持平衡关系。越来越多的研究表明，肠道微生物与畜禽体重、体脂沉积、免疫应激等重要性状关系密切［3］。以上市体重、日增重等为代表的生长性状是畜禽生产中最重要的表型指标之一，直接影响畜禽产业的生产效率和经济效益。

如何有效利用饲料添加剂提高畜禽生长性能是畜禽生产者和研究者共同关心的问题。随着研究的深入，研究者们逐渐解析清楚肠道菌群与宿主相互影响的部分机理，并筛选出与畜禽生长性能紧密相关的肠道微生物，不断开发出能调节肠道微生物丰度的饲料添加剂，并利用现代生物工程技术制备成制剂应用于畜禽生产。文章以饲料添加剂为切入点，总结了肠道微生物影响畜禽生长性能的调节机制及其研究进展，旨在为深入探讨肠道微生物在现代畜禽生产中的应用价值提供参考。

1 畜禽肠道微生物受多种因素的影响

肠道微生物既能与宿主竞争营养物质，又能通过发酵等途径产生对宿主有利的代谢物质，同时菌群结构受宿主饮食、年龄、遗传、生活方式等因素影响［4］，通过高脂饲料喂养小鼠，盲肠中拟杆菌门丰度增加，且肠道屏障功能有所增强［5］。在畜禽生产中，可通过饲料添加剂改善畜禽菌群平衡，例如添加乳酸链球菌肽的肉鸡饲料可抑制潜在致病菌的增殖，进而对肉鸡胃肠道的微生物群起正向调节作用［6］。在日粮中添加杆菌肽亚甲基二水杨酸盐（bacitracin methylene disalicylate）可以提高肉鸡的生产性能和改善肠道健康［7］。在家畜生产中，猪肠道菌群中已鉴定出的优势菌种包括杆菌属和梭菌属等11个优势菌属和普雷沃菌科和瘤胃菌科等28个优势菌科［8］。添加复合乳酸菌可增加回肠黏膜和盲肠腔中双歧杆菌的数量，使断奶仔猪日增重高于对照组［9］。在牛的研究中发现瘤胃菌群或肠道微生物菌群对宿主生理和健康存在潜在影响［10］。

除了饲料添加剂对肠道菌群结构影响较为明显，饲养环境和饲养方式也是影响畜禽肠道微生物的重要因素。在家禽上有研究发现，散养鸡比笼养鸡具有更丰富的肠道微生物［11］。在笼养条件下，自由选择饲粮有利于鸡肉品质的提高，且肠道微生物组成更为丰富［12］；在散养条件下，公鸡母鸡混合饲养可改善鸡的群体结构，更能显著增加肠道菌群丰度并增强其能量代谢和免疫功能［13］。在家畜上有研究者以淮猪和杜长大杂交猪为研究对象，采集盲肠内容物分析不同饲养模式下菌群丰度差异，结果发现拟杆菌门在林下散养的淮猪中相对丰度最高，在圈养的杜长大杂交猪中相对丰度最低［14］。研究饲养方式对苏尼特羊肠道菌群的影响发现，放牧+舍饲组中拟杆菌属的丰度显著高于放牧组，而纤维杆菌属和瘤胃球菌属的丰度显著低于放牧组［15］。综上所述，基础日粮、饲料添加剂、饲养方式等因素均能显著影响畜禽肠道菌群的结构和功能，且不同影响因素对畜禽生长性状的影响不同。

2 饲料添加剂对畜禽肠道菌群和生长性状的影响

2.1 饲料添加剂对家禽肠道菌群和生长性状的影响

通过添加不同饲料添加剂，可调节饲料营养水平并改变宿主肠道内微生物的种类和数量，使家禽日增重等重要生长性状发生改变。例如在饲料中添加薄荷精油可增加肉鸡肠道中乳酸菌的数量，减少葡萄球菌、大肠埃希菌、产气荚膜梭菌、肠球菌、沙门菌的数量［16］，而乳酸菌添加日粮可提高肉鸡的平均日增重［17］。肉仔鸡饲料中添加发酵玉米蛋白粉也可优化肠道菌群结构，促进肉仔鸡生长，提高抗氧化能力［18］。母鸡日粮中添加250 mg/kg甜菊糖（stevioside）可显著提高雏重和改善雏鸡的肠道形态，并可能通过提高母鸡肠道菌群中的乳酸杆菌含量，影响肠道炎性细胞因子的表达水平等，改善母鸡和雏鸡的抗应激能力［19］。将7.5%发酵饲料添加到鹅饲料中，鹅肠道中拟杆菌属丰度增加，同时脱硫弧菌、考拉杆菌属、毛螺菌科、瘤胃梭菌属和颤螺菌属的丰度降低，鹅的平均日增重和体重均增加，提示这些肠道菌群的改变可能影响鹅的生长性状［20］。

2.2 饲料添加剂对家畜肠道菌群和生长性状的影响

在仔猪日粮中添加约氏乳杆菌BS15连续饲喂35 d，发现可使仔猪肠道中消化球菌和乳酸杆菌的数量显著提高，且可显著提高仔猪体重和平均日增重［21］。其次，日粮中添加低聚木糖（xylooligosaccharides）替代抗生素可提高仔猪肠道中乳酸杆菌属丰度，降低肠杆菌属丰度，从而维持断奶仔猪的肠道形态结构，提高生长性能［22］。除低木聚糖可替代抗生素外，噬菌体也可通过调节肠道菌群促进断奶仔猪的生长性能［23］。在猪的饲料中添加可可粉（cocoa powder，CP）测定对猪体重的影响，结果显示饲喂CP组猪体重增加且肠道中乳酸菌丰度增加［24］。

3 粪便菌群移植对宿主生长性状的影响

运用粪便菌群移植 （fecal microbiota transplantation，FMT）将生长发育良好个体的微生物移植到发育不良个体体内，可以达到重新构建肠道微生态结构的目的。在家畜生产上，有研究者利用FMT将成熟猪个体的粪便接种至断奶仔猪，发现FMT断奶仔猪的生长性能得到显著提高，且梭状芽孢杆菌科等类群在FMT受体猪中富集［25］。另外，FMT能够提高家兔的纤维消化率和改善家兔盲肠微生态，进而促进家兔的消化代谢［26］。在小鼠上，研究者利用自体FMT技术将小鼠瘦弱状态时的粪便移植至肥胖时期的小鼠，发现移植后的肥胖小鼠能够在短期内出现能量消耗抑制现象，体重减轻和改善肥胖效果良好，这很可能是由于FMT后降低饲料利用效率，并促进脂肪组织脂解和肝脏脂肪酸氧化作用［27］。在家禽上，FMT能改变受体鸡肠道菌群的组成，增加乳酸杆菌等益生菌和短链脂肪酸的浓度，加强糖脂代谢，促进鸡的生长发育［28］。FMT手段不局限于同一物种之间，还可跨物种研究，其目的都是验证肠道微生物对宿主生长性状的影响。例如向伪无菌小鼠体内分别移植三种不同饲料利用效率（高、中、低）猪的粪便，结果发现移植高饲料利用效率猪粪便的小鼠，粪便中有更丰富的甲烷短杆菌属、肠球菌和阿克曼菌，这些菌可能均来自供体猪体内，且其总饲料消化率显著高于移植另外两组猪粪便菌群的小鼠，证明伪无菌小鼠肠道菌群与供体猪的能量利用水平有重要关系［29］。

4 肠道微生物影响畜禽生长性状的机制

4.1 肠道微生物调节畜禽营养物质吸收与能量代谢等生物功能

肠道微生物基因组中富含宿主不具备的与能量代谢相关的基因功能，其功能与宿主糖类、短链脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs）和氨基酸等代谢相关［30］。肠道微生物可分解宿主难以消化的多糖，同时促进宿主对单糖和SCFAs的吸收。此外，肠道微生物能为机体代谢提供酶、能量、营养元素等［31］，产生的脂肪酸能促进人体肠道上皮细胞的脂质沉积。肠道微生物能改变肠黏膜紧密连接度而使肠黏膜通透性发生改变［32］，胆汁酸、淋巴系统等介导肠道菌群对宿主代谢和肠壁通透性产生影响［33］，从而影响机体对营养物质的消化吸收。肠道微生物能调节动物机体对胰岛素的敏感性，控制脂质和糖类的代谢［34］。另一方面，肠道是营养吸收的重要器官，若其微生态平衡被破坏，厌氧型革兰阴性菌就会过度增殖，导致肠道功能受损［35］。肠黏膜紧密连接决定肠上皮通透性，若肠黏膜紧密连接缺失或功能减弱，肠上皮通透性增加，细菌和毒素等大分子物质就会经肠上皮进入体液循环，对机体健康造成严重危害。食物中的部分微生物进入肠道刺激Toll样受体（Toll-like receptors），促进上皮细胞数目增加以及肠黏膜紧密连接稳固性增强，以抵抗有害大分子物质入侵［36］。

4.2 SCFAs调节畜禽代谢

SCFAs主要包括乙酸、丙酸、丁酸等以及脂肪酸盐类，对动物的生长发育有重要作用，也有抗病原微生物、调节肠道菌群平衡、改善肠道功能等作用。SCFAs可通过食物直接获取或者通过肠道菌群自身发酵产生。Wolin等［37］研究人肠道中结肠段菌群的酵解途径，发现乳杆菌属主要的发酵产物是乳酸，拟杆菌属发酵产物主要是乙酸和丁酸，双歧杆菌属发酵产物主要是乙酸、乳酸和甲酸，由此可知不同肠道微生物发酵产生的SCFAs种类不同，SCFAs的种类不同也会影响肠道菌群种类，从而调节病原微生物的滋生促进生物生长发育。研究SCFAs对育成期肉鸡盲肠中肠道菌群形成的影响，发现在盲肠中肠杆菌和肠球菌数量与SCFAs均呈负相关，而乳杆菌和SCFAs没有显著相关性，故不同种类SCFAs对肠杆菌、肠球菌有抑制作用，双歧杆菌能够分泌多种酶，分解大分子有机物，产生SCFAs，促进维生素和无机盐离子的吸收，还能协同乳酸杆菌维持肠道微生态平衡［38］。

5 饲料添加剂调节肠道菌群改善畜禽生长性状的应用

益生菌等微生态制剂和多种新型饲料添加剂长期应用于养殖生产，用于提高饲料转化率、畜禽生产性能，减少畜禽肠道致病菌数量及增加有益菌数量等。越来越多的研究表明，饲料添加剂对于调节肠道菌群结构作用显著。

在日粮中添加甜菊糖可通过改变肉鸡肠道微生物群增加饲料摄入量，在基础日粮中添加甜菊糖后，鸡肠道菌群中乳杆菌目、芽孢杆菌纲、乳杆菌属和乳杆菌科的相对丰度增加，瘤胃球菌科、毛螺菌科、梭菌纲和梭菌目的比例降低，表明在基础日粮中添加甜菊糖可以通过改变肠道微生物群组成，促进饲料摄入［39］。此外，通过研究抗菌肽对蛋鸡和肉鸡生长性状的作用，发现对照组的体重及增长率显著低于高剂量组，提示抗菌肽有助于提高蛋鸡和肉鸡体重［40］。酿酒酵母培养物能促进817肉仔鸡乳酸菌、双歧杆菌的增殖，抑制大肠杆菌的增殖，优化肠道微生物菌群结构，增加22～60日龄阶段试验组肉鸡的体重［41］。在不同日龄畜禽中发挥最佳效应的微生物制剂浓度和剂量不同。在105～152日龄彭县黄鸡的日粮中添加0.05%的丁酸钠能显著提高肠道双歧杆菌的数量、降低沙门菌的数量，彭县黄鸡的体重、日增重、活重和腹脂重均提高［42］。Corrigan等［43］探讨了日粮中补充甘露寡糖（mannan oligosaccharide）对肉鸡生产性能、盲肠细菌群落结构和系统发育种群的影响，发现42 d后体重有所增加，通过16SrDNA分析发现盲肠的优势菌有3个门，分别是厚壁菌门、拟杆菌门和变形杆菌门，厚壁菌门占主导地位。此外，在肉鸡日粮中添加0.1%泡菜乳酸菌（Weissella koreensis）能提高肉鸡日增重、饲料转化率和盲肠乳酸菌数［44］。Sureshkumar等［45］研究在日粮中添加唾液乳杆菌（Lactobacillus salivarius，L.salivarius）对提高肉鸡生长性能、粪便微生物群和免疫应答的影响，试验组添加L.salivarius，对照组饲喂PBS溶液，结果发现与对照组相比，添加了L.salivarius试验组的肉鸡体重显著增加，且试验组鸡粪便中最丰富的是厚壁菌门，大约占总微生物组的98.8%，其余为蓝藻菌门、变形菌门、拟杆菌门和放线菌门。在属水平上试验组乳酸杆菌微生物最丰富，占该试验组微生物群组成的98.5%，其他属包括大肠杆菌属、普氏菌属、罗氏菌属、结核杆菌属、嗜碳酸菌属、海藻菌属、链球菌属和拟杆菌属。

同时，研究者们开展了大量工作探究纯天然植物或其提取物改善畜禽生长发育的可能。通过向基础日粮中添加橄榄渣提取物（olive pomace extract，OE），发现添加750 mg/kg OE可促进肉鸡的生长［46］。三叶鬼针草（Bidenspilosa）通过影响肠道菌群的组成，对肉鸡增重和饲料转化率有明显积极效果［47］。在饲粮中添加绿茶末可抑制肉仔鸡回肠和盲肠的大肠杆菌和沙门菌增殖，促进肉鸡回肠和盲肠乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，降低肉鸡体重，且肌内脂肪含量升高［48］。茶多酚和茶皂素能够增加黄羽肉鸡盲肠乳酸杆菌数量，降低大肠埃希菌数量，显著提高黄羽肉鸡生长性能［49］。徐良梅等［50］发现日粮中添加0.125%五味子提取物能降低仔鸡盲肠中大肠杆菌数量、促进乳酸杆菌增殖，从而显著提高4～6周龄仔鸡平均日增重。除肉鸡和蛋鸡外，有研究者利用饲料添加剂对公鸡体重变化展开研究，在基础日粮中添加将地瓜藤叶、高粱叶、玉米叶、向日葵叶提取物按一定比例混合的饲料添加剂，结果发现天然植物提取物能有效提高公鸡的饲料转化率，协同作用促进鸡肠道蠕动，继而显著提高生长期鸡的活体体重［51］。

在家畜生产上，在日粮中利用糙米替代玉米，长时间饲喂可能改变猪的肠道微生物群，且不会对猪的生长性能产生负面影响，这为糙米在肥育猪饲料中的添加使用提供了理论参考［52］。发酵饲料的益生菌以芽孢杆菌属为主，饲喂发酵饲料使得猪粪便中大肠杆菌数量降低，拟杆菌和乳酸菌的数量增加，并提升育肥猪的体重［53］。向育肥猪日粮中添加0.1%的猪源乳酸菌和双歧杆菌组成的猪肠道微生物，可显著提高育肥猪的日增重和采食量，降低料重比［54］。张洪伟等［55］就微生态制剂对育肥牛增重效果的影响进行了研究，对照组为基础日粮+国产单一酵母、试验组为基础日粮+复合型微生态制剂，结果发现试验组较对照组每头育肥牛平均日增重提高了0.197 kg。此外，以大蒜作为饲料添加剂，发现大蒜提取物显著改变粪大肠菌群丰度，并提高了荷斯坦杂交犊牛的体重和饲料转化率［56］。

6 结语

肠道微生物的生态平衡是畜禽生长发育过程中的关键因素。开发具有改善畜禽生长性状功能的微生物制剂，并将其作为抗生素的替代品，可产生一定的社会效益与经济效益。但影响畜禽肠道菌群结构的因素很多，且微生物在高温、强酸、强碱等极端条件下易失活等因素加大了饲料生产难度，以及同一品种、不同个体在不同生长阶段中能发挥最佳效应的微生物制剂的浓度和剂量尚未研究清楚，这都是微生物制剂生产和应用中的难点。在后期研究工作中，有待针对不同畜禽品种和不同生长性状开发出更有效的微生物制剂，同时探究更精准的菌群组合和添加配比，以实现生产效率最大化。