长白山自然保护区公路致死影响下两栖类动物数量稳定性风险评价

王 云，杨艳刚，史国强，王卓聪，朴正吉，张伶俐，曹广华，周红萍，陶双成，孔亚平

（1.交通运输部科学研究院，北京 100029；2.长白山科学研究院，吉林 二道白河 133613；3.吉林省长白山气象局，吉林 二道白河 133613）

0 引言

长白山国家级自然保护区公路交通导致两栖类动物较大数量死亡。一项研究表明，两栖类动物致死数量占全部脊椎动物致死数量的86.21%，最易致死物种包括中国林蛙Rana chensinensis、东方铃蟾Bombina orentalis和中华蟾蜍Bufo gargarizans，造成两栖类动物大量致死的原因是其春秋季季节性往返于森林栖息地和河流越冬地之间，集中穿越公路时与繁忙的交通发生冲突[1]。

全球两栖类动物种群数量呈下降趋势，下降的速度超过了鸟类和兽类[2]，公路交通是导致两栖类种群数量下降的重要因素之一[3]。道路交通对两栖类动物主要产生两种影响：一是直接的道路致死[4]；二是阻隔移动和破碎化栖息地[5]。二者共同影响两栖类种群的稳定性。两栖类动物对道路交通尤其敏感，因为它们移动缓慢，通常不回避道路交通环境，并且体型小，不容易被驾驶员发现，当雨季来临，大量两栖类动物在水陆栖息地之间迁徙穿越公路从而发生大规模的公路致死[6]。尽管公路致死两栖类动物已经成为普遍现象，但有关公路致死对两栖类动物数量稳定性影响的研究目前仅有两项：一项是基于动物对路面材料、路面宽度、交通噪声和车辆的行为反应开发评估体系，建立评估模型，该项研究的不足是关于不同动物对道路和交通的行为反应的知识积累太少，导致评估的精确性不高[7]；另一项研究是基于物种的生活史、空间利用、物种分布和保护状态特征，开发评估体系，建立评估模型，评估了美国加州166 种两栖爬行类动物的种群威胁程度[8]，但是并未考虑地方的道路和交通条件。

长白山国家级自然保护区两栖类动物具有地方特色，分布有全球3种爪鲵之一的吉林爪鲵[9]以及极北鲵，极北鲵主要分布于东北地区的高寒地带，分布范围十分狭窄[10]。极北鲵和吉林爪鲵是国家二级保护动物。已有研究发现，长白山自然保护区公路交通导致包括极北鲵和吉林爪鲵在内的大量两栖类动物死亡[1,11-13]。然而，未见关于公路交通对两栖类动物种群数量稳定性影响程度的研究。

本研究基于国际上已有的评价模型，加入交通流特征和公路基础设施特征相关指标，首次提出了包括动物生活史、公路基础设施、交通流和路侧栖息地特征的长白山自然保护区两栖类种群数量稳定性风险评价概念模型，从个体和种群层面识别中高风险物种，为今后该地区公路建设中两栖类动物保护提供理论依据。这是国内首次提出的公路交通对两栖类动物种群风险性影响评价指标体系与概念模型。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区

长白山国家级自然保护区位于吉林省东南部，地跨延边朝鲜族自治州的安图县和白山市的抚松县、长白朝鲜族自治县，东南与朝鲜毗邻。地理坐标127°42′55′′E—128°16′48′′E，41°41′49′′N—42°51′18′′N，面积为196 465hm2。属于温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季较短且温暖湿润。年平均温度为2～5 ℃，每年日照时间约为2 300h，无霜期一般为100d。长白山自然保护区是世界人与生物圈保护地之一，是我国生物多样性丰富区域之一。该区共有两栖类物种8种，包括中国林蛙Rana chensinensis、中华蟾蜍Bufo gargarizans、东方铃蟾Bombina orientalis、极北鲵Salamandrella keyserlingi、无斑雨蛙Dryophytes immaculatus、黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromaculatus、吉林爪鲵Onychodactylus fischeri和黑龙江林蛙Rana amurensis。

1.2 评价指标与概念模型

当前国际上评估公路致死对两栖类动物数量稳定性影响的模型主要有两类。第一类是基于动物对路面材料、路面宽度、交通噪声和车辆的行为反应开发评估体系，建立评估模型，该模型需要大量现场观测数据来支撑，但实际应用中往往缺乏大量现场数据，导致该模型的实际应用难度较大[7]。第二类模型是基于物种的生活史、空间利用、物种分布和保护状态特征，开发评估体系，建立评估模型，该模型优点是不依赖现场观测数据，因此非常利于实际应用，但是缺点也很突出，即未考虑地方的道路和交通条件[8]。由于长白山自然保护区两栖类动物对道路交通行为反应方面的现场观测数据较难获取，第一类模型不适用于本研究。本研究选择采用第二类模型，并针对该模型的不足，增加了地方交通流特征（如交通量）、公路基础设施特征（如路面材料、路面宽度）等指标，丰富和完善了第二类模型，以更好地应用于这项研究。

两栖类动物致死主要取决于4 方面因素：动物生活史特征[8,11,14-18]、公路基础设施特征[13,19]、交通流特征[20]和路侧栖息地特征[8]（详见表1）。动物生活史特征和路侧栖息地特征的相关指标参考已有的研究成果[8]，而公路基础设施特征和交通流特征的指标为本研究提出。

表1 两栖类动物公路致死影响因素

公路致死风险可从个体和种群两个层面进行评价（图1）[8]。国外有学者认为，个体致死风险主要包括遇见道路风险和道路致死风险，两者对个体致死风险贡献率分别为80%和20%[8]。本研究认为，当两栖类动物个体遇到道路后，会发生3 种移动行为，包括：①穿越公路未成功，被车辆碾压致死；②穿越公路成功；③受公路交通干扰后逃离，回避公路交通环境。上述3 种行为中只有第一种发生道路致死，第一种对个体致死风险贡献率为33%（见图2）。遇见道路风险主要取决于3个指标：移动频率、移动距离和生境偏好。道路致死风险也主要取决于3个指标：移动速度、公路等级和交通量。种群致死风险取决于6 个指标：繁殖能力、移动特征、分布范围、公路等级、交通量和种群规模。

图1 公路致死影响下两栖类动物数量稳定性风险评价概念模型[8]

图2 两栖类动物遇到公路后发生3种移动示意图

1.3 指标赋值

参考国外研究成果[8]，基于专家咨询法并结合本区两栖类动物的特征及其与道路的关系，对各指标进行赋值（见表2～表4）。由于国外对两栖类动物行为生态学方面研究得较多，在指标赋值上分级也较多，如将移动距离0～1200m 分为9 个等级，而国内关于长白山自然保护区两栖类动物行为生态学方面的研究很少，在道路交通对两栖类动物行为生态影响方面的研究还是空白。因此，通过咨询具有长白山自然保护区丰富野外调查经验的野生动物专家，对本研究提出的两栖类动物行为生态指标进行赋值。赋值的原则是尽量体现不同两栖类种类之间的差异性，形成高、中、低共3 个等级，或者更细化的等级。此外，在公路等级和交通量指标上，通过现场对高速公路、二级公路和土路的调查，发现高速公路路面宽、交通量大，对两栖类致死影响最大，二级～四级公路一般为两车道，路面较窄，交通量不大，因此对两栖类致死影响为中等；而林间土路路面尚未硬化，更接近自然地面，两栖类动物可以自由移动，且交通量很小，因此土路对两栖类致死影响小。

表2 遇见道路风险评分

表3 道路致死风险评分

表4 种群层面的致死风险评分

表4 （续）

针对长白山自然保护区8 种两栖类动物，按照指标分别进行赋值（见表5）。

表5 长白山自然保护区公路致死影响下两栖类动物数量稳定性风险评价指标赋值

表5 （续）

1.4 致死风险评分计算方法

参考国外研究成果[8]，结合本研究的实际情况，主要从以下两个方面对个体和种群致死风险评分计算公式加以改进：一是加入了公路等级和交通量指标，因此更符合小区域评价的特点，评价结果能较好地反映两栖类动物与地方交通干扰之间的关系；二是将国外的“保护级别”这一指标剔除，原因是“分布范围”和“种群规模”更能体现某一物种在长白山自然保护区的实际分布特征，且能够覆盖多数本区两栖类物种。最终，按照式（1）～式（4）计算个体层面和种群层面的数量稳定性风险评分。

按照20%等间距递增法，将个体致死风险评分和种群致死风险评分的风险性划分为5个等级，分别是：低、较低、中等、高和极高（见表6）。

表6 长白山自然保护区公路致死影响下两栖类动物数量稳定性风险评价分级标准

2 研究结果与讨论

如表7 所示，长白山自然保护区分布的8 种两栖类动物，从遇见道路风险来看，中国林蛙得分最高，为10 分，无斑雨蛙得分最低，为4 分，黑斑侧褶蛙得分为5分，其余种类分值差距不大，为6～7 分；从道路致死风险评分来看，所有种类分值差距都很小，中国林蛙得分稍低，为5 分，其余种类得分均为6～7 分。综合来看，个体致死风险性“高”的是中国林蛙，风险性“较低”的是无斑雨蛙和黑斑侧褶蛙，其他均为“中等”风险；种群致死风险性方面，黑龙江林蛙和吉林爪鲵为“中等”风险，其他均为“较低”风险。值得一提的是，中国林蛙种群致死风险性接近于“中等”。

表7 长白山自然保护区公路致死影响下两栖类动物数量风险性评价结果

有研究认为，长白山自然保护区两栖类动物数量减少与公路致死有着直接的关系，而与路域水体变化导致的卵损失有着间接关系[13]。从不同年度两栖类致死率变化情况来看，两栖类公路致死率总体呈下降趋势，2007—2014 年监测结果显示，公路致死5 种两栖类动物，除了中国林蛙和中华蟾蜍外，其他3 种致死数量呈减少趋势[13]，同期调查也发现路域两栖类卵团也呈逐年减少趋势，由此可以推测两栖类动物数量在逐年减少[12]。本研究评价了长白山自然保护区公路致死对两栖类动物个体和种群层面的影响。在个体层面，仅有2种为较低风险，6种为中等偏上风险，包括国家二级保护动物极北鲵和吉林爪鲵，说明该区两栖类个体公路致死风险较高，尤其中国林蛙致死风险高，这与实际是相符的。研究显示，长白山自然保护区公路致死两栖类规模较兽类、爬行类、鸟类更多，占86.21%，其中中国林蛙占绝大多数[11]。中国林蛙每年迁徙节律包括出蛰期先雄，后雌，然后二年生幼蛙，产卵后有生理休眠，之后上陆。进入秋季，先幼蛙、后成蛙迁移到河流。这说明，中国林蛙的迁移活动时间较其他种类都长，穿过公路的频率高，因此个体致死多见。然而，在种群层面，中国林蛙致死风险为“较低”，说明尽管目前中国林蛙公路致死规模最大，但并未对其种群规模造成严重影响。吉林爪鲵和黑龙江林蛙不论是个体致死风险还是种群致死风险均为“中等”，尤其是吉林爪鲵种群致死风险评分接近“高风险”的低值。吉林爪鲵为国家二级保护动物，在长白山地区仅出现于南坡峰岭一带，分布范围小，而且种群中幼体数不及成体数的一半[9]，因此，保护该物种迫在眉睫。

本研究基于国外学者的研究成果建立评价模型[8]，加入交通流与公路基础设施特征指标，可以实现不同区域、不同时间段的动态评价，既继承了文献[8]中模型的优点，即不依赖于现场大量已有观测数据因此可操作性强，又对其缺乏地方交通特征的缺点进行改进，即加入了地方交通流和长白山自然保护区公路特征指标，使得模型具有广泛的适用性，可应用于我国不同地区、不同动物类群（兽类、鸟类、爬行类等）受道路交通干扰的种群数量稳定性风险评估。当前，路网以二级及以下公路为主，高速公路及一级公路分布很少。据本研究监测，现有连接景区的公路交通量高峰期达到4 200辆/d，参考国外研究经验，这一交通量属于中等水平，已对该区野生动物造成部分阻隔和较强烈的公路致死影响[19]。随着长白山自然保护区旅游业的发展，交通基础设施建设必将迎来新的高潮，公路致死对两栖类动物的影响势必增大。

为降低公路交通对两栖类动物致死的影响，部分国家设置了两栖类动物通道[19,21-22]，中国、法国、荷兰和北美的一些科学家开展了两栖类动物通道的设计参数研究[23-27]，例如：王云（2019）基于中国林蛙和中华蟾蜍的行为学特征，提出了适宜其穿越的道路涵洞通道尺寸、基底类型，配套隔离栅高度以及可逃脱的排水沟坡度等关键参数，指导了鹤大高速公路靖宇保护区段两栖类动物通道设计及工程建设[27]。根据本文关于道路交通对两栖类个体及种群影响评价结果，建议开展针对极北鲵与吉林爪鲵的动物通道设计研究。

3 研究结论与展望

本研究在我国首次提出了公路交通对两栖类动物数量稳定性风险影响的评价指标体系与概念模型，评价指标体系基于“两栖类动物生活史、公路基础设施、交通流、栖息地特征”4 方面提出了10 个指标。以长白山自然保护区8 种两栖类动物为例进行评价，在个体层面有6 种风险性评价为中、高，尤其是中国林蛙风险性为高。在种群层面，仅吉林爪鲵和黑龙江林蛙为中等风险，其余6 种均为低风险，说明目前公路致死并未对两栖类动物种群造成严重影响，但中国林蛙种群风险接近中等。随着长白山自然保护区路网的完善以及交通量的增大，公路交通对两栖类动物数量稳定性风险的影响可能加大，有必要开展两栖类动物通道设计和建设工作。本研究仅针对两栖类动物数量稳定性进行了研究，今后应开展兽类、爬行类、鸟类数量稳定性的风险评价，形成系统的、完整的长白山自然保护区公路致死对脊椎动物数量稳定性影响评价体系；此外，公路交通对野生动物种群影响的评估模型为国内首次提出，当前我国野生动物公路致死在许多地区频繁发生，如四川若尔盖湿地、新疆卡拉麦里山自然保护区、云南热带雨林、青藏高原等，因此未来应继续对评估模型加以改进以更好地适用于我国不同地区的此类研究。