黎蒴二代半同胞家系在广州的早期生长表现*

冯 蔚 陈一群 连辉明 汪迎利何波祥 张 谦

（1. 广东省龙眼洞林场，广东 广州 510520；2. 广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室,广东 广州510520）

黎蒴Castanopsis fissa是壳斗科栲属常绿乔木，适生于北纬24°～35°和海拔700～2 800 m 的区域，在我国广东、广西、福建、贵州、湖南南部、江西南部、云南大部等地均有分布[1-2]。黎蒴生长速度快、萌芽力强、根系发达，在丰富森林群落和改善生态系统中作用显著，常用作山地和丘陵次生林重建的先锋树种[3-5]。现阶段的绿化造林中，黎蒴营造林常采用实生种子苗，其遗传品质良莠混杂，致使林分质量参差不齐，严重制约了黎蒴的发展[5]。为了提高营造林质量，广东、广西等省区系统开展了种质资源收集保存与良种选育研究，评选出一批高产、优质的种源、家系和无性系[1,6-8]。经开放授粉育种试验，广东已成功培育出黎蒴二代家系种苗，在粤北中亚热带地区呈现出良好的早期生长表现[9]，但有关二代家系在南亚热带的生长表现仍未见报道。本研究以选育出的37 个黎蒴二代优良家系为材料，在南亚热带营建试验示范林，观测二代种苗的早期生长表现。

1 试验地概况

试验地设在广州市广东省龙眼洞林场帽峰山工区，位于113°27’E，23°13’N，地处我国南亚热带近海区域，属海洋性湿润季风型气候。年平均气温21.4～21.9 °C，最热7 月的平均气温28.7 °C，年均降水量1 623.6～1 899.8 mm，年平均相对湿度77%，年均日照时数约1 608 h。试验地为低山丘陵，海拔120～160 m，坡度14°～19°，坡向东南。土壤为山地红壤，pH 5.4，土层厚度80 cm，腐殖土8～12 cm。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料来源于黎蒴一代半同胞子代测定林。依据前期遗传测定结果，选定一代测定林中37 个优良家系的最优单株为对象，采集各优良家系最优单株的种子，培育谱系清晰的二代家系苗木，为遗传测定做准备。对照（CK）材料为黎蒴生产种苗木。

2.2 试验方法

2.2.1 试验设计 2019 年12 月在广州播种育苗，2020 年5 月完成试验林营建。试验材料为37 个二代家系苗木和对照（CK）生产种苗木，二代家系苗木均来自梅南林场一代优良家系最优单株。为了降低试验地的环境误差，试验苗木栽种在同一坡向林地。试验林以家系为单元，采用完全随机区组设计，4 株小区，8 次重复，栽植密度为2.5 m × 2.5 m。

2.2.2 调查方法 2020 年12 月对试验林进行每木调查。测定每木树高HT（单位：m）和地径CD（单位：cm）。

2.3 数据分析

采用SAS 9.4 软件的GLM、CORR、MIXED、IML 和REG 模块分别进行方差分析、相关性分析、遗传参数估算以及性状回归分析（SAS Institute Inc, Cary, NC）[10]。测算参试群体树高和地径的指标参数和pearson 相关系数，估算家系水平的方差分量、变异系数等遗传参数[1,9]。数据分析模型为：Yij=μ+Fi+Bj+FBij+Eij

上式中Yij为观测值，μ为总体均值，Fi为第i个家系的随机效应，Bj为第j个区组的随机效应，FBij为第j个区组与第i个家系的互作效应，Eij为剩余误差。

优良家系的筛选采用生长量比较法[8]。为了规避性状间观测数据的数量级差异，先计算目标性状观测值的校正值，即家系均值与群体均值的比值，再计算各家系单个性状校正值或两个性状校正值较对照校正值的增长百分率。本文中树高和地径的经济权重取相同值，即均为0.5。

3 结果与分析

3.1 黎蒴二代群体的生长量分析

黎蒴幼苗生长7 m 后，平均树高和地径分别达到1.24 m 和1.73 cm，呈现出良好长势。树高分布在0.14～2.80 m，地径分布在0.30～4.7 cm，变异系数分别达到29.84%和36.13%（表1），呈现出较大的遗传分化，表明黎蒴二代仍然具有较大的选育和改良潜力。群体分析发现，树高和地径的数据均呈正态分布（图1）。树高在1.05～1.35 m之间的单株数量最多，占比超过45%，树高小于0.3 m 和大于2.25 m 的单株数量少于5%；地径位于1.35～2.25 cm 之间的单株数量最多，占比超过60%，地径小于0.45 cm 和大于3.45 cm 的单株少于5%。Pearson 分析结果显示，树高和地径具有极显著的正相关关系，相关系数R2达到0.855（P＜ 0.001）；性状间回归分析显示，在95%置性区间内，树高与地径的回归方程为：HT =33.363+52.398×CD。

图1 黎蒴二代群体树高与地径的数据分布及相关性Fig. 1 Data distribution and pearson correlations of height and collar diameter for secondary generation of C. fissa population

表1 黎蒴二代群体树高与地径的指标参数Table 1 Indicative parameters of height and collar diameter for secondary generation of C. fissa population

3.2 黎蒴二代家系生长表现

表2 列出了黎蒴二代家系生长性状的方差分析和遗传力分析结果。树高和地径在家系水平上均存在极显著差异（P＜0.01），进一步证实参试二代家系蕴含丰富的遗传变异，其遗传改良潜力较大。两个性状的家系与区组互作效应均达到极显著水平（P＜0.01），其区组效应分别达到显著水平和极显著水平，表明试验地的立地环境对家系生长具有显著影响。遗传分析发现，黎蒴37 个二代家系具有较高的家系遗传力和单株遗传力，其中树高的两种遗传力分别高达0.774 和0.838，地径的两种遗传力亦分别达到0.700 和0.669，而其遗传力的标准误仅为0.05～0.18，处于较低水平。这些数据说明，黎蒴高生长和径生长受较强的遗传控制，且遗传控制较为稳定。

表2 黎蒴二代家系生长性状方差分析和遗传力估算Table 2 Variance analysis and heritability estimation of growth traits for secondary generation of C. fissa families

各家系树高和地径的数据分布范围、平均值和中位数差异明显（图2），表明各家系的生长量性状遗传分化程度参差不齐。就树高而言，L03、L04、L06、L07、L10、L18、L19、L20、L23、L26、L34、L35、L36 和L37 等14 个家系数据分布范围大，遗传分化明显；L01、L05、L09、L11、L12、L13、L17、L21、L24、L25、L27、L28 和L32 等13 个家系分布范围次之，遗传分化程度处于中等水平；L02、L08、L14、L15、L16、L22、L29、L30、L32 和L33 等10 个家系分布范围较窄，遗传分化程度较低。家系L07、L08、L10、L35 和L36 生长表现优异，其平均树高超过1.5 m；家系L03、L05、L19、L24 生长表现不佳，平均树高未到1.0 m。

地径的数据分布与树高较为相似，L04、L06、L07、L10、L18、L19、L26、L35、L36 和L37 等10 个家系遗传分化明显；L15、L16、L27、L29、L31 和L32 等6 个家系遗传分化程度较低；其余30 家系处于中等遗传分化水平。家系L02、L08、L10、L22、L27、L34、L35 和L36 地径生长优异，平均值超过2.0 cm。相比之下，对照（CK）的树高和地径分布范围较窄，其平均值与中位数亦明显低于二代参试家系。

3.3 黎蒴二代优良家系评选

为了评选出黎蒴二代优良家系，本文以普通生产种的生长量为对照，选择树高和地径生长速度校正值均较对照提高50%以上的家系，共计筛选出优良家系11 个：L35、L10、L08、L36、L27、L02、L22、L07、L34、L37 和L26（表2）。与对照相比，11 个优良家系的树高和地径均具有较大的优势，其中树高增加了63.6%～109.2%，地径提升了49.7%～86.7%，两个性状综合提高了58.0%～97.6%，这进一步说明，黎蒴二代优良家系具有优异的早期生长表现。

4 结论与讨论

4.1 二代家系源于一代遗传材料的开放授粉种子。在群体水平上，树高和地径呈现出较大的遗传分化，变异系数与一代家系接近，分别达到29.84%和36.13%，表明黎蒴二代仍然具有较大的选育和改良潜力[1,11-12]。树高和地径具有极显著的正相关关系，相关系数R2达到0.855，亦与一代家系树高和胸径的表型相关近似[1]。

4.2 二代家系两个生长性状均具有较高的家系遗传力和单株遗传力，树高的两种遗传力分别高达0.774 和0.838，略高于一代家系的0.511 和0.678；地径的两种遗传力分别为0.700 和0.669，略低于一代家系胸径的0.736 和0.839[1]；由此可见，黎蒴高生长和径生长受较强的遗传控制。

4.3 各家系树高和地径的遗传分化程度参差不齐[8]。14 个家系树高分化明显，13 个家系次之，10 个家系分化程度较低；10 个家系地径分化明显，30 家系具有中等水平分化，6 个家系分化程度处于较低水平。

4.4 采用生长量对比法，筛选出二代优良家系11个。较对照而言，其树高增加了63.6%～109.2%，地径提升了52.7%～86.7%，两个性状综合提高了58.0%～97.6%。鉴于本研究37 个二代家系尚在生长早期，其生长性状的演变有待深入长期的观测研究。