基于球果和种子杉木品质遗传多样性分析及综合评价

程琳 戴俊 贺锦锋 谢乐 梁机 董利军 蓝肖 黄开勇 白天道 黄鸿飞

摘要：【目的】明確不同种质杉木球果和种子品质性状的遗传多样性，并筛选优质杉木资源，为杉木的良种选育及种质资源的高效利用提供科学依据。【方法】以广西2代杉木种子园40个无性系的球果和种子为研究对象，采用方差分析、聚类分析、主成分分析等分析方法，分别从球果表型性状、种子发芽特性和种子优良度性状对15个品质指标进行遗传多样性分析和综合评价。【结果】40个杉木无性系球果和种子15个品质性状的遗传多样性指数介于1.4792～2.0803，均值为1.9090，其中遗传多样性指数最大的是空粒率，最小的是霉变率;变异系数介于4.55%～120.72%，均值为29.60%，其中变异系数最大的是霉变率，最小的是果形指数;遗传力介于0.366～0.969，均值为0.843，其中遗传力最大的是球果横径，最小的是空粒率。除空粒率在无性系间差异显著（P<0.05）外，其他14个品质性状在无性系间差异均达极显著（P<0.01）。40个杉木无性系可划分为四大类群，其中，类群Ⅱ的综合性状最优，类群Ⅰ的种子优良性状最好。对15个杉木球果和种子品质性状进行主成分分析，综合性状排名前8位的无性系编号分别是14、34、28、31、38、9、29、27。【结论】广西2代杉木种子园40个无性系球果和种子品质性状的遗传多样性丰富，筛选出的8个无性系可作为优良材料用于杉木种质资源开发、保存和利用。

关键词： 杉木;球果;种子;品质性状;遗传多样性;综合评价

中图分类号： S791.27                            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）102805-09

Abstract：【Objective】The genetic diversity of cone and seed quality traits of different Cunninghamia lanceolata germplasms was clarified， and the high quality resources were screened to provide scientific basis for the breeding of C. lanceolata varieties and the efficient utilization of germplasm resources. 【Method】The cones and seeds of 40 clones in the second-generation seed orchard of C. lanceolata in Guangxi were selected as the research objects in this study. Using variance analysis， cluster analysis， principal component analysis， 15 quality traits from three aspects（cone phenotypic traits， seed germination characteristics and seed excellence traits） were analyzed and comprehensively evaluated.【Result】The genetic diversity index of 15 quality traits of 40 C. lanceolata clones ranged from 1.4792 to 2.0803， with an average of 1.9090. The largest genetic diversity index was empty seed rate， and the smallest was moldy seed rate. The coefficient of variation ranged from 4.55% to 120.72%， with an average of 29.60%. The largest coefficient of variation was moldy seed rate， and the smallest was fruit shape index. The heritability was between 0.366 and 0.969， with an average value of 0.843. The largest heritability was cone horizontal diameter， and the smallest was empty seed rate. Empty seed rate had significant differences among clones（P<0.05）， the other 14 quality traits had extremely significant differences among clones（P<0.01）. The 40 clones of C. lanceolata could be divided into four groups. Among them， group II had the best comprehensive traits， and group I had the best seed excellence traits. Principal component analysis was conducted on the quality traits of 15 C. lanceolata cones and seeds. The top eight clones with comprehensive traits were numbered as 14， 34， 28， 31， 38， 9， 29 and 27， respectively.【Conclusion】The genetic diversity of cone and seed quality traits of 40 clones in second-generation seed orchard of C. lanceolata in Guangxi is rich， and 8 clones screened can be used as excellent materials for the development， preservation and utilization of germplasm resources.

Key words：Cunninghamia lanceolata; cone;seed;quality traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

Foundation item：Fundamental Research Funds of Central Public Welfare Research Innstitues of China Acadmy of Forestry（CAFYBB2017A001-1-4） Funding Project of Guangxi Key Laboratory of Excellent Timber Forest Resources Cultivation（2020-A-01-03）;Guangxi Key Science and Technology Project（Guike AA17204087-2）;Fundamental Research Funds of Guangxi Forestry Research Institute（Linke 202111）

0 引言

【研究意义】杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook.]是我国特有的树种，也是南方重要的商品用材树种之一，具有较高的经济和生态价值，为全国林业发展做出了重要贡献（陈代喜等，2015;黄开勇等，2015）。据第九次全国森林资源清查结果显示，广西人工林面积733.53万ha，森林覆盖率60.17%，分别位居全国第1位和第3位。广西作为国内杉木中心产区，现有杉木林面积150.38万ha，位列全区主要人工林树种前列，十三五规划期间，杉木人工林面积年均增加近5.33万ha，年需良种苗木逾1.4亿株（陈代喜等，2018;覃欢兰等，2020）。广西林业科学研究院在区内营建杉木种子园超800 ha，为杉木产业化发展提供种质保障（戴俊等，2019;程琳等，2020）。随着人民生活水平的提高，社会对木材需求量的不断增加，近年来市场上的杉木优良种苗依然供不应求。种子园球果和种子品质是良種壮苗的保障，也是林木达到优质优产的基础，对提高种质利用率及推动良种化进程具有重要意义。【前人研究进展】遗传多样性是种质评价的重要因子，对于优良种质选育、种质创新和资源的开发利用具有重要意义（齐明等，2018;陈越等，2019;丁明亮等，2020）。目前，国内外很多学者已通过遗传多样性研究方法对桉（叶绍明等，2010）、松（冯源恒等，2019）、杉（李霞等，2020）等树种进行了林木对比试验，并阐述了遗传变异规律，利于下一步种质资源的保存与利用。陈晓阳等（1996，1997）对杉木种子园球果和种子进行解剖性状和品质性状的研究，探讨球果和种子表型多样性规律，为良种选育提供了科学依据。张卓文（2004）基于表型性状对1.5代杉木种子园球果和种子进行了多样性分析，综合球果产量和单个球果出籽率2个指标筛选出2个高产无性系7415和7431，并揭示了无性系组成对种子园球果和种子品质的重要性。黄开勇等（2015）通过对母树截杆的方式提高了种子园球果和种子品质，球果重增益60%以上，为种子园高产开发提供了科学方法。郑新华（2015）分析3代杉木种子园种子质量，选择出总体表现较好的5个家系作为种子园入园材料，丰富了杉木种质资源。瞿虹等（2020）研究得出，杉木2代种子园球果采摘时间与种子品质紧密相关，采收球果的最佳时间为每年10月24日之后。【本研究切入点】球果和种子品质性状多样性是进行遗传多样性研究最重要的组成部分，而表型性状、发芽特性及优良程度是研究球果和种子品质多样性重要的评定指标，但关于2代杉木球果和种子表型性状、发芽特性、优良程度的遗传多样性分析及种质筛选的综合性研究至今尚未有报道。【拟解决的关键问题】通过对广西2代杉木种子园40个无性系的球果和种子品质性状进行测定和分析，明确种子园球果和种子品质性状的遗传多样性和遗传变异程度，同时通过综合评价筛选出具有综合优势的无性系，为进一步开展杉木种质资源保护利用和遗传改良工作提供优良种质材料，为杉木产业化进程提供科学理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地位于广西融水自治县国家杉木良种基地（东经109°16′，北纬25°05′），地处杉木适生区，海拔300～1000 m，地貌以中、低山地为主。属温润亚热带季风气候，年平均气温18.8 ℃，年均降水量1824.8 mm，雨量充沛，气温适中。

1. 2 球果和种子品质检测

供试40个杉木无性系均由广西融水自治县国家杉木良种基地2代杉木种子园提供，无性系编号、来源地和种质特征见表1。于2019年12月对40个杉木无性系分号进行球果和种子采摘和测量。试验材料设40个无性系号，每个无性系取40个球果，用游标卡尺测量球果纵径和横径。同时，每个无性系采用随机选种的方法，共选300粒种子，设3个重复，每个重复100粒种子;将种子均匀摆放在铺有滤纸的培养皿中，放入恒温培养箱（26 ℃）中培养，每日加入去离子水以保证培养皿湿润，当连续5 d均无种子发芽时结束该无性系发芽试验;每日统计发芽情况。

1. 3 指标测定及计算

参考胡瑞阳等（2018）的方法，对杉木球果和种子品质进行遗传多样性研究。试验测定和计算的指标具体如下：

（1）球果表型性状（Cone phenotypic traits，CPT）：

球果纵径（Cone vertical diameter，CVD，mm）;

球果横径（Cone horizontal diameter，CHD，mm）;

果形指数（Fruit shape index，FSI）=球果纵径/球果横径;

出籽率（Seed rate，SR，%）=种子重/球果重×100。

（2）种子发芽特性（Seed germination characte-ristics，SGC）测定：

发芽率（Germination rate，GR，%）=发芽种子数/试验种子数×100;

发芽势（Germination energy，GE，%）=发芽初期7 d内正常发芽种子数/供试种子数×100;

发芽指数（Germination index，GI）=ΣGi/i（Gi表示第i天发芽数，i表示天数）;

发芽持续时间（Germination lasting time，GLT，d）=种子开始发芽到发芽完成所需时间;

发芽起始时间（Germination initial time，GIT，d）=发芽试验开始到种子开始发芽所需时间;

发芽时间（Germination time，GT，d）=起始发芽时间+发芽持续时间。

（3）种子优良性状（Seed excellence traits，SET）测定：

优良度（Excellent degree，ED，%）=优良粒/测定种子粒数×100;

千粒重（Thousand-grain weight，TGW，g）：在气干状态下的1000粒纯净种子的重量;

空粒率（Empty seed rate，ESR，%）=空粒数/测定种子粒数×100;

涩粒率（Death seed rate，DSR，%）=涩粒数/测定种子粒数×100;

霉变率（Moldy seed rate，MSR，%）=发霉种子数/测定种子粒数×100。

（4）遗传力（Heritability，h2）测定：

h2=1-1/F

式中，h2为广义遗传力，F为方差分析中的F值。

（5）多样性指数（H'）测定：

品质性状参照史京京等（2019）的方法，划分为10级，即1级<（x-2s）至10级>（x+2s），每0.5s为一级，x为平均值，s为标准差，每一级的分布频率用于计算遗传多样性指数。

1. 4 统计分析

采用Excel 2007进行数据汇总处理和制图，以SPSS 19.0进行方差分析、聚类分析和主成分分析。杉木球果和种子品质性状多样性分析：采用變异系数进行离散程度分析;采用Shannon-wiener多样性指数（H'）研究球果和种子品质性状多样性程度（谢向誉等，2017;董胜君等，2020）。

2 结果与分析

2. 1 杉木球果和种子品质性状多样性分析

2. 1. 1 品质性状变异分析 对40个杉木无性系品质性状进行多样性分析，由表2可知，杉木无性系15个品质性状的变异系数介于4.55%～120.72%，总均值为29.60%。其中，球果表型性状、种子发芽特性和种子优良度性状均值分别为12.03%、28.72%和44.71%。球果纵径等14个品质性状在无性系间均存在极显著差异（P<0.01，下同），仅空粒率在无性系间存在显著差异（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 品质性状遗传变异分析 对15个杉木球果和种子无性系品质性状进行遗传力计算和分析，结果（表2）表明，杉木15个参试性状的遗传力在0.366～0.969。

2. 1. 3 品质性状分布频率分析 通过对杉木球果和种子15个品质性状进行变异分析，统计40个无性系品质性状分布频率，并列出40个无性系15个品质性状的H'（表2）。15个品质性状的H'范围为1.4792～2.0803，均值为1.9090。其中，空粒率（2.0803）的H'值最大，霉变率（1.4792）的H'值最小。H'>2.0000的性状有空粒率、千粒重和球果纵径，占参试性状的20%;H'介于1.9000～2.0000的性状占参试性状的53%。15个参试性状的H'均大于1.4000，表明杉木球果和种子品质具有丰富的遗传多样性。

2. 2 杉木球果和种子品质性状聚类分析

采用离差平方和法，以欧氏距离为遗传距离，对杉木无性系15个品质性状进行聚类，结果表明，在欧式距离12处，40份杉木种质可分为四大类群（图1）。其中，类群Ⅰ包括22个无性系，占参试无性系的55%，总体特征为种子优良性状最佳、种子发芽特性好;类群Ⅱ包括6个无性系，占参试无性系的15%，总体特征为种子发芽率、发芽势及发芽指数等发芽特性最佳，优良性状好，球果果形指数最大;类群Ⅲ包括2个无性系，占参试无性系的5%，属于球果大而均匀、种子优良度欠佳的类型;类群Ⅳ包括10个无性系，占参试无性系的25%，属于种子优良性状较好、发芽特性欠佳、球果果形指数最小的类型（表3）。

2. 3 杉木球果和种子品质性状的综合评价和指标筛选

2. 3. 1 杉木球果和种子品质性状的相关分析 由表4可知，球果纵径与球果横径呈极显著正相关，与果形指数呈显著正相关;球果横径与千粒重呈极显著正相关;出籽率与发芽起始时间呈显著负相关;发芽率与发芽势、发芽指数、发芽持续时间、发芽时间呈极显著正相关，与霉变率呈极显著负相关;发芽势与发芽指数呈极显著正相关，与发芽起始时间呈极显著负相关;发芽指数与发芽持续时间呈极显著正相关，与发芽时间和千粒重呈显著正相关，与发芽起始时间呈显著负相关;发芽持续时间与发芽时间呈极显著正相关，与霉变率呈显著负相关;发芽时间与霉变率呈极显著负相关;优良度与涩粒率呈极显著负相关。可见，各品质指标间有一定的相关性，表明筛选出球果表型、种子发芽特性及优良性状兼优的无性系存在可能性。

2. 3. 2 杉木球果和种子品质性状的综合评价 40个杉木无性系15个品质性状的主成分分析结果见表5。前6个主成分的累积贡献率达82.767%，包含不同无性系品质性状的绝大部分信息。第1主成分（PC1）特征值为3.745，贡献率达24.968%，其中贡献率最大的是发芽率，其次是发芽指数;第2主成分（PC2）特征值为2.632，贡献率达17.549%，其中贡献率最大的是球果横径，其次是球果纵径;第3主成分（PC3）特征值为2.029，贡献率达13.529%，其中贡献率最大的是发芽起始时间，其次是发芽时间;第4主成分（PC4）特征值为1.504，贡献率达10.026%，其中贡献率最大的是优良度;第5主成分（PC5）特征值为1.400，贡献率达9.335%，其中贡献率最大的是果形指数;第6主成分（PC6）特征值为1.104，贡献率达7.361%，其中贡献率最大的是出籽率。

将40个杉木无性系15个品质性状代入6个主成分，可得到每个无性系6个主成分的得分。以各主成分所占总贡献率的比例作为权重系数（0.302、0.212、0.163、0.121、0.113、0.089），计算得到每个无性系球果和种子品质性状的综合得分（U值）及排名（表6）。40个杉木无性系的综合得分介于19.245～47.365，均值为31.786;按20%的入选率选出综合排序前8的无性系编号，依次为14、34、28、31、38、9、29、27，筛选出的无性系综合得分均值为41.043。

2. 3. 3 杉木球果和种子品质性状评价指标的筛选 对综合得分（U值）与15个品质性状进行相关性分析（表7），结果表明，15个品质性状中，发芽特性与U值的相关性最高，其次是种子优良程度，球果表型性状与U值无显著相关性。其中，U值与发芽率、发芽指数、发芽持续时间、发芽时间和发芽势均呈极显著正相关，与千粒重呈显著正相关，与霉变率呈极显著负相关。因此，综合得分可作为球果和种子品质综合评价的重要指标。

3 讨论

3. 1 杉木无性系品质性状的遗传差异

球果和种子品质综合评价的最终目标是推广利用，表型性状是遗传多样性分析最直接的指标，发芽特性是种子萌芽能力的重要评价指标，优良性状是质量评价的重要因子（周增亮等，2020）。本研究中15个杉木品质性状的遗传力、变异系数和多样性指数代表了40个无性系品质的多样性差异，15个品质性状遗传力介于0.366～0.969，最大的是球果横径;变异系数范围为4.55%～120.72%，最大的为霉变率;多样性指数在1.4792～2.0803，空粒率、千粒重和球果长的多样性指数高（H'>2），有80%性状的多样性指数高于1.80。杉木种子发芽率（h2=0.902）和涩粒率（h2=0.918）遗传力较高，受遗传控制强，具有较好的选育效果，与陈仕昌（2019）研究一致。种子霉变率的变异系数最大，表明霉变程度受环境影响大;种子发芽率变异程度高于优良度，与陈琴等（2019）、陈仕昌等（2019）的研究结果相同。本研究表明，40个杉木无性系遗传多样性丰富，可用于杉木种质资源开发和利用。

3. 2 杉木无性系品质性状的聚类分析

利用聚类分析将40个杉木无性系分为四大类群。其中，类群Ⅰ的种子优良性状最优;类群Ⅱ的种子发芽特性、优良度和球果表型性状俱佳;类群Ⅲ的球果大而均匀;类群Ⅳ的种子优良度较好。来自广西的无性系（编号14、28、31、34、38）和来自贵州的9号聚在类群Ⅱ，说明种质来源与品质具有一定相关性，与NGUYEN（2016）的研究结果相同，可为种质筛选和资源利用提供理论参考。

3. 3 杉木无性系品质性状的综合评价

本研究采用主成分分析法把15个品质性状转换为6个主成分，代表大部分指标信息，其中，发芽率、球果横径、发芽起始时间、优良度、果形指数和出籽率是主要构成因子，可为综合评价提供评定参考。结果显示，综合排序前8的无性系编号依次为14、34、28、31、38、9、29、27，可为进一步种质选育提供科学依据。

研究杉木球果和种子遗传多样性，探索遗传变异丰富度，掌握其变异规律和特点，对于杉木优良种质资源的收集保存、挖掘利用及合理开发具有极其重要的意义（李明等，2016）。种子园球果和种子品质是有效提高林木产量和质量的前提，各相关指标间的联系则为良种选育提供可能（Lambeth et al.，2001）。分子生物技术也逐渐应用于杉木种质多样性分析，目前已有多种分子标记应用于杉木（王新民等，2014;文亚峰等，2015）。本研究选取广西2代杉木种子园40个杉木无性系为试材，从球果表型性状、种子发芽特性、种子优良性状进行分析，下一步需要从分子水平对杉木种质进行深入分析，同时针对不同需求对杉木种质进行扩繁和评价，选育出杉木新品种。

4 结论

40个杉木球果和种子的4个球果表型性状、6个种子发芽特性和5个种子优良性状变异程度较高，遗传多样性丰富;其中，千粒重、球果纵径、发芽率具有较强的遗传变异性，且各性状间具有一定相关性，可为杉木球果和种子品质评定提供重要的参考依据。同时，筛选出的8个杉木无性系可为种子园营建及良种繁育提供优质种质材料。

参考文献：

陈代喜，陈琴，蒙跃环，黄开勇，黄海仲，刘凡勝，韦家国，莫亮荣. 2015. 杉木大径材高效培育技术探讨[J]. 南方农业学报，46（2）： 293-298. [Chen D X，Chen Q，Meng Y H，Huang K Y，Huang H Z，Liu F S，Wei J G，Mo L R. 2015. High-efficient management technology of big-dia-meter timber of Cunninghamia lanceolata[J]. Journal of Southern Agriculture，46（2）：293-298.] doi：10.3969/jissn. 2095-1191.2015.2.293.

陈代喜，程琳，黄开勇，戴俊，罗启亮，莫宗恒，陈晓明，蓝肖，唐红亮. 2018. 30年生杉木半同胞子代遗传特性测定及优良家系和单株选择[J]. 南方农业学报，49（2）：307-312. [Chen D X，Cheng L，Huang K Y，Dai J，Luo Q L，Mo Z H，Chen X M，Lan X，Tang H L. 2018. Genetic characterization test and selection of superior family and individual of 30-year-old Chinese fir half-sib progeny[J]. Journal of Southern Agriculture，49（2）：307-312.] doi：10. 3969/j.issn.2095-1191.2018.02.16.

陈琴，董利军，黄开勇，戴俊，谭文婧，程琳，李魁鹏，黄鸿飞. 2019. 红心杉种子园不同无性系种子品质差异性分析[J]. 广西林业科学，48（2）：152-156. [Chen Q，Dong L J，Huang K Y，Dai J，Tan W J，Cheng L，Li K P，Huang H F. 2019. Analysis on seed quality of different clones in red-heart Chinese fir seed orchard[J]. Guangxi Forest Science，48（2）：152-156.] doi：10.19692/j.cnki.gfs.2019.02.003.

陈仕昌. 2019. 1.5代杉木种子园种实差异及遗传多样性研究[D]. 南宁： 广西大学. [ Chen S C. 2019. Study on cone and seed difference and genetic diversity in 1.5 generation Cunninghamia lanceolata seed orchard[D]. Nanning： Guangxi University. ]

陈仕昌，李魁鹏，黄开勇，戴俊，董利军，谭文婧，梁机. 2019. 1.5代杉木种子园不同无性系结实及种子差异[J]. 广西林业科学，48（1）：27-33. [Chen S C，Li K P，Huang K Y，Dai J，Dong L J，Tan W J，Liang J. 2019. Different clone fruiting and seed differences in 1.5-generation seed orchard of Cunninghamia lanceolata[J]. Guangxi Forest Science，48（1）：27-33.] doi：10.3969/j.issn.1006-1126. 2019.01.005.

陈晓阳，李文刚，潘奇敏，张定钺. 1996. 杉木种子园球果解剖性状的研究[J]. 北京林业大学学报，18（3）：42-47. [Chen X Y，Li W G，Pan Q M，Zhang D Y. 1996. The studies on anatomical traits of cones in Chinese-fir seed orchard[J]. Journal of Beijing Forestry University，18（3）：42-47.] doi：10.13332/j.1000-1522.1996.03.007.

陈晓阳，潘奇敏，刘朝禄，杨明胜. 1997. 杉木种子园种子品质的观测和分析[J]. 北京林业大学学报，19（1）：32-38. [Chen X Y，Pan Q M，Liu C L，Yang M S. 1997. Observation and analysis on the traits of seeds from Chinese-fir seed orchards[J]. Journal of Beijing Forestry University，19（1）：32-38.]

陈越，丁明亮，张敦宇，付坚，钟巧芳，肖素勤，柯学，程在全. 2019. 云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价[J]. 南方农业学报，50（9）：1922-1930. [Chen Y，Ding M L，Zhang D Y，Fu J，Zhong Q F，Xiao S Q，Ke X，Cheng Z Q. 2019. Phenotypic diversity analysis and comprehensive evaluation of agronomic characters of rice germplasm resources in Yunnan Province[J]. Journal of Southern Agriculture，50（9）：1922-1930.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2019.09.05.

程琳，陈代喜，黄开勇，戴俊，陈晓明，李魁鹏，谭文婧，董利军，唐红亮，覃孟哲，韦连尤，王家妍. 2020. 福建第3代杉木種子园子代在广西造林的早期表现[J]. 广西林业科学，49（1）：113-116. [Cheng L，Chen D X，Huang K Y，Dai J，Chen X M，Li K P，Tan W J，Dong L J，Tang H L，Qin M Z，Wei L Y，Wang J Y. 2020. Early afforestation performance of Fujian third generation seed orchard pro-geny of Cunninghamia lanceolata in Guangxi[J]. Guangxi Forest Science，49（1）：113-116.] doi：10.19692/j.cnki.gfs. 2020.01.021.

戴俊，谭文婧，黄开勇，陈琴，李魁鹏，董利军，黄鸿飞，梁丹凤. 2019. 红心杉不同无性系结实特性及球果类型分析[J]. 广西林业科学，48（2）：141-146. [Dai J，Tan W J，Huang K Y，Chen Q，Li K P，Dong L J，Huang H F，Liang D F. 2019. Analysis on fruiting characteristics and cone types of different clones of red-heart Chinese fir[J]. Guang-xi Forest Science，48（2）：141-146.] doi：10.19692/j.cnki.gfs.2019.02.001.

丁明亮，林丽萍，李明菊，胡欣，何迟，廖合发，赵红，李绍祥，刘琨. 2020. 云南育成小麦品种（系）品质性状遗传多样性分析及综合评价[J]. 南方农业学报，51（2）：255-266. [Ding M L，Lin L P，Li M J，Hu X，He C，Liao H F，Zhao H，Li S X，Liu K. 2020. Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of quality traits of wheat varieties（lines）bred in Yunnan[J]. Journal of Southern Agriculture，51（2）：255-266.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.02.002.

董勝君，孙永强，陈建华，卢彩云，刘权钢，刘立新. 2020. 野杏无性系表型性状多样性分析及综合评价[J]. 植物遗传资源学报，21（5）：1156-1166. [Dong S J，Sun Y Q，Chen J H，Lu C Y，Liu Q G，Liu L X. 2020. Phenotypic traits diversity analysis and comprehensive evaluation of Armeniaca vulgaris var. ansu clones[J]. Journal of Plant Genetic Resources，21（5）：1156-1166.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20200305001.

冯源恒，李火根，杨章旗，黄永利，陈虎. 2019. 广西马尾松三个优良种源的遗传多样性及生长性状变异分析[J].南京林业大学学报（自然科学版），43（6）：67-72. [Feng Y H，Li H G，Yang Z Q，Huang Y L，Chen H. 2019. Analysis of genetic diversity and variation of growth traits of three superior provenances of Pinus massoniana（masson pine） in Guangxi[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），43（6）：67-72.] doi：10. 3969/j. issn.1000-2006.201806039.

胡瑞阳，孙宇涵，吴博，段红静，林华忠，方禄明，余小龙，李云. 2018. NaN3处理对杉木种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 东北林业大学学报，46（5）：6-11. [Hu R Y，Sun Y H，Wu B，Duan H J，Lin H Z，Fang L M，Yu X L，Li Y. 2018. Effect of NaN3 on Cunninghamia lanceolata seed germination and seedlings growth[J]. Journal of Northeast Forestry University，46（5）：6-11.] doi：10.13759/j.cnki. dlxb.2018.05.002.

黄开勇，陈琴，唐文，戴俊，蒋华，黄鹏艳. 2015. 截杆处理对大龄杉木种子园种子产量与品质的影响研究[J]. 西部林业科学，44（2）：29-35. [Huang K Y，Chen Q，Tang W，Dai J，Jiang H，Huang P Y. 2015. The influences of trunk-cutting treatment on seed yield and quality from elder Cunninghamia lanceolata seed orchard[J]. Journal of West China Forestry Science，44（2）：29-35.]

李明，黄木生，苏烁烁，陈细贞，马祥庆. 2016. 福建杉木王种质资源的遗传多样性[J]. 森林与环境学报，36（3）：312-318. [Li M，Huang M S，Su S S，Chen X Z，Ma X Q. 2016. Genetic diversity of germplasm resources of the king of Chinese fir in Fujian provenances[J]. Journal of Forest and Environment，36（3）：312-318.] doi：10.13324/j.cnki.jfcf.2016.03.010.

李霞，王利宝，文亚峰，林军，武星彤，袁美灵，张原，王敏求，李鑫玉. 2020. 杉木不同世代育种群体的遗传多样性[J]. 林业科学，56（11）：53-61. [Li X，Wang L B，Wen Y F，Lin J，Wu X T，Yuan M L， Zhang Y，Wang M Q，Li X Y. 2020. Genetic diversity of Chinese fir（Cunninghamia lanceolata） breeding populations among different generations[J]. Scientia Silvae Sinicae，56（11）：53-61.] doi：10.11707/j.1001-7488.20201106.

NGUYEN BA TRIEU（阮伯赵）. 2016. 越南杉木优良种源早期选择与中国杉木种源的比较研究[D]. 福州：福建农林大学. [NGUYEN BA TRIEU. 2016. Research on selection of good Chinese-fir provenances in Vietnam and compare with the provenances in China[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University.]

齐明，王海蓉，彭九生，周建革，翁春媚，何贵平. 2018. 杉木育种园的遗传多样性和杂种优势群的划分研究[J]. 南方林业科学，46（6）：17-21. [Qi M，Wang H R，Peng J S，Zhou J G，Weng C M，He G P. 2018. Genetic diversity and heterotic grouping of Cunninghamia lanceolata bree-ding garden[J]. South China Forestry Science，46（6）：17-21.] doi：10.16259/j.cnki.36-1342/s.2018.06.004.

覃歡兰，程琳，池勇权，陈晓璋，甘炳幸. 2020. 沙床育苗技术对杉木苗木生长影响的研究[J]. 林业科技，45（3）：1-4. [Qin H L，Cheng L，Chi Y Q，Chen X Z，Gan B X. 2020. Study on the effect of sand-bed seedling technology on seedling growth of Cunninghamia lanceolata seedlings[J]. Forestry Science & Technology，45（3）：1-4.] doi：10.19750/j.cnki.1001-9499.2020.03.001.

瞿虹，肖纪军，季如春，曾甜甜，金霖芳. 2020. 杉木种子园球果采收时间与种子品质的关系[J]. 园艺与种苗，40（4）：22-23. [Qu H，Xiao J J，Ji R C，Zeng T T，Jin L F. 2020. Relationship between cone harvest time and seed quality in Chinese fir seed orchard[J]. Horticulture & Seed，40（4）：22-23.] doi：10.16530/j.cnki.cn21-1574/s.2020.04.009.

史京京，薛盈文，郭伟，于崧，陆旺，于立河，胡慧影，郭灿，侯楠. 2019. 黑龙江西部地区引进的饲用燕麦种质资源遗传多样性分析及综合评价[J]. 南方农业学报，50（3）：515-523. [Shi J J，Xue Y W，Guo W，Yu S，Lu W，Yu L H，Hu H Y，Guo C，Hou N. 2019. Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of introduced Avena sativa L. germplasm resources in the western area of Heilongjiang[J]. Journal of Southern Agriculture，50（3）：515-523.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2019.03.11.

王新民，郑仁华，陈金慧，赵亚琦，徐阳，王颖，施季森. 2014. 杉木SRAP-PCR体系优化[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），38（1）：15-20. [Wang X M，Zheng R H，Chen J H，Zhao Y Q，Xu Y， Wang Y， Shi J S. 2014. Optimization of Chinese fir SRAP-PCR system[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），38（1）：15-20.] doi：10.3969/j.issn.1000-2006.2014.01.003.

文亚峰，韩文军，周宏，徐刚标. 2015. 杉木转录组SSR挖掘及EST-SSR标记规模化开发[J]. 林业科学，51（11）：40-49. [Wen Y F，Han W J，Zhou H，Xu G B. 2015. SSR mining and development of EST-SSR markers for Cunninghamia lanceolata based on transcriptome sequences[J]. Scientia Silvae Sinicae，51（11）：40-49.] doi：10.11707/j.1001-7488. 20151106.

谢向誉，陆柳英，曾文丹，赖大欣，严华兵. 2017. 31份木薯种质资源的鉴定评价及遗传多样性分析[J]. 南方农业学报，48（3）：393-400. [Xie X Y，Lu L Y，Zeng W D，Lai D X，Yan H B. 2017. Identification， evaluation and genetic diversity analysis of 31 cassava germplasm resour-ces[J]. Journal of Southern Agriculture，48（3）：393-400.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2017.03.003.

叶绍明，温远光，杨梅，梁宏温. 2010. 连栽桉树人工林植物多样性与土壤理化性质的关联分析[J]. 水土保持学报，24（4）：246-250. [Ye S M，Wen Y G，Yang M，Liang H W. 2010. Correlation analysis on biodiversity and soil physical & chemical properties of Eucalyptus spp. plantations under successive rotation[J]. Journal of Soil and Water Conservation，24（4）：246-250.] doi：10.13870/j.cnki.stbcxb.2010.04.051.

张卓文. 2004. 杉木种子园无性系球果及其种子分布特征[J]. 福建林学院学报，24（1）：45-49. [Zhang Z W. 2004. The female cone and its seed distribution among clones of Chinese fir in Chongyang seed orchard[J]. Journal of Fujian college of forestry，24（1）：45-49.] doi：10.13324/j.cnki.jfcf.2004.01.012.

郑新华. 2015. 杉木第3代种子园不同家系种子质量评价[J]. 亚热带农业研究，11（2）：95-100. [Zheng X H. 2015. Eva-luation of different families’ seed quality in third-generation seed orchard of Cunninghamia lanceolata[J]. Subtropical Agriculture Research，11（2）：95-100.] doi：10. 13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2015.02.005.

周增亮，胡冬南，晏雨鸿，何万存，陈梦义，张旖旎，程离，刘娟. 2020. 马尾松第二代种子园不同无性系生长性状和种实性状差异研究[J]. 河南农业大学学报， 54（4）： 566-574. [Zhou Z L， Hu D N，Yan Y H，He W C， Chen M Y，Zhang Y N，Cheng L，Liu J. 2020. Study on the differences of growth and seed characters among differentclones in the second-generation seed orchard of Pinus massoniana[J]. Journal of Henan Agricultural University， 54（4）： 566-574.] doi：10.16445/j.cnki.1000-2340.2020.04. 024.

Lambeth C，Lee B C，O’Malley，Wheeler N. 2001. Polymix breeding with parental analysis of progeny：An alternative to full-sib breeding and testing[J]. Theoretical Applied Genetics，103（6-7）：903-943. doi：10.1007/s001220100627.

（責任编辑 邓慧灵）