土壤酸化对樱桃番茄养分积累和分配的影响

高国震，董治浩，胡承孝，谭启玲，李进学,3

1.园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；2.新型肥料湖北省工程实验室/华中农业大学微量元素研究中心，武汉 430070；3.云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所，瑞丽 678600

土壤酸化是农业可持续发展面临的突出问题之一。土壤酸化通过改变土壤营养元素存在状态和有效性而直接影响果树生长发育，也影响柑橘营养元素吸收导致果实品质变化[1]。土壤pH降低会限制阳离子的流入，导致K+、Ca2+、Mg2+等养分离子吸附量显著减少，土壤养分加速淋失[2]；土壤酸化导致土壤胶体氢离子含量升高，加速Al、Mn等金属元素从土壤颗粒上脱离而增加游离态Mn2+、Al3+ [3-4]，大量游离Mn2+被作物吸收，引发过量Mn抑制作物吸收Mg2+，导致叶绿体结构破坏、叶绿素合成下降和光合速率降低[5-6]。但土壤酸化是否影响植物养分积累、分配还鲜有报道。

一般采用强酸强碱来定时调节土壤酸碱度。如刘佳兴[7]采用盐酸和熟石灰调节土壤pH；宋建国等[8]采用浓硫酸处理土壤；陈平平等[9]采用硫酸和氢氧化钠调节土壤pH。但采用强酸强碱调节土壤pH存在着2个弊端：一是因为土壤本身的酸碱缓冲能力，需要长期定时浇灌强酸强碱，导致Na+、Cl-含量较高，造成土壤板结；二是长期浇灌强酸强碱容易导致根系不断受损，影响试验结果。土壤自身是一个缓冲液体系，采用酸碱缓冲液调节延长土壤pH调节值，避免伤害根系。因此，本试验采用柠檬酸-磷酸盐缓冲液和碳酸盐缓冲液调节土壤pH值，采用盆栽试验种植樱桃番茄(LycopersivonesculentumMill)，研究土壤酸化对植物养分吸收积累、迁移分配的影响，以期为酸化土壤治理利用和提高养分效率提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为樱桃番茄 (LycopersivonesculentumMill)；供试土壤为酸性红壤，其理化性质：pH 5.05，碱解氮 47.95 mg/kg，速效磷3.28 mg/kg，速效钾 81.49 mg/kg，有效铁4.88 mg/kg，有效锰 18.13 mg/kg，有效铜 0.28 mg/kg，有效锌 0.42 mg/kg，有效钙 425.44 mg/kg，有效镁 65.68 mg/kg。

1.2 试验设计

采用盆栽试验，在华中农业大学校内试验场进行，用25 cm × 40 cm (直径×深度)陶瓷缸，每盆装过筛 (孔径5 mm) 风干土壤5 kg。

参考陈平平等[9]的方法，采用缓冲液调节土壤pH值。试验共4个处理，每个处理5个重复，每盆肥底 (N 1.35 g,P2O51.24 g，K2O 1.25 g) 为尿素1.39 g、KNO32.69 g、NH4H2PO42.02 g，其中pH 4.0条件下处理尿素1.57 g、KNO32.69 g、NH4H2PO41.40 g，以扣除缓冲液添加的磷，每盆加入阿农营养液以补充微量元素不足。

2018年4月10日，每盆移栽长势一致、无病虫害的樱桃番茄苗2株；2018年5月12日，测定各处理土壤pH并微调；2018年7月10日收获，采集土壤样品测定土壤pH(实测pH值)和矿质养分含量；采集番茄叶、根、茎样品，105 ℃杀青后在65 ℃烘干至恒质量，称干质量，再用不锈钢磨样机磨成粉末，测定根、茎、叶养分含量。

1.3 测定方法

植物样品：采用半微量蒸馏法测定氮含量，火焰光度计测定钾含量，紫外分光光度计比色法测定磷含量，原子吸收分光光度计法测定铁、锰、钙、镁含量。

土壤样品：采用碱解-扩散法测碱解氮含量，碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定速效磷含量，乙酸铵交换-火焰光度计法测定速效钾含量，乙酸铵交换-原子吸收分光光度计法测定有效钙、有效镁含量，DTPA浸提-原子吸收分光光度计法测定有效铁、有效锰含量，水浸提-电位法测定pH[10]。

1.4 数据分析

采用Excel 2003处理数据，SPSS PASW Statistics 18.0 统计分析，Origin 9.0绘图。

采用自上而下养分含量比即根/土(R/S)、茎/根(S/R)和叶/茎(L/S)表示迁移系数，说明元素由下而上迁移能力大小。

2 结果与分析

2.1 缓冲液调节后土壤的pH值

采用柠檬酸-磷酸氢二钠(pH=2.2)和碳酸钠-碳酸氢钠(pH=10.3)缓冲液调节土壤pH值，实测各处理土壤pH值分别在4.09～4.72、4.85～5.02、5.83～5.95、6.55～7.08，均值依次为4.35、4.92、5.89、6.85，比土壤本身pH值5.05下降0.70、0.13，提高0.84和1.80个pH单位，仅在试验开始后第32 天微调1次。

图1 采用缓冲液调节后各处理土壤实测pH值

2.2 土壤酸化对樱桃番茄植株生长的影响

土壤酸化显著影响樱桃番茄植株生长(表1、表2)。以土壤pH 7作为对照，随着土壤酸化加剧或pH值下降，pH 6、pH 5和pH 4处理番茄植株生物量即干物质积累量，根系分别下降37.6%、61.5%、56.4%，总量分别下降18.4%、20.7%、20.0%，而茎秆和叶片干质量随土壤酸化程度加剧无显著性差异；pH 4、pH 5、pH 6和pH 7处理的植株根冠比分别为33.33%、30.61%、50.00%、69.23%，由此说明，土壤酸化显著抑制植株根系生长，使植株根冠比降低。

樱桃番茄叶面积、茎粗及株高随土壤酸化程度的变化各异(表2)。以土壤pH 7为对照，pH 4、pH 6下，番茄植株叶面积分别显著下降12.6%、23.7%，即pH 6以下，酸化显著影响番茄生长，叶面积显著下降；番茄植株以pH 4处理较高，pH 5、pH 6、pH 7处理番茄植株株高分别下降34.0%、21.8%、4.5%。因此，土壤酸化抑制植株叶片生长而使叶面积下降，土壤强酸性使樱桃番茄植株高而叶面少，表现为根系弱而植株高。

2.3 土壤酸化对植株收获后土壤速效养分含量的影响

土壤酸化显著影响樱桃番茄植株收获后土壤速效养分含量(表3)。收获后土壤速效N、P含量随土壤酸化程度加剧而升高，尤其是强酸性(pH 4)土壤增加显著；但速效钾含量增加幅度下降，这可能是土壤酸化抑制植物吸收和调节土壤养分有效性的综合结果。

表1 土壤不同酸化处理下樱桃番茄各部位干物质积累量 Table 1 Dry matter in different organs of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表2 土壤不同酸化处理下樱桃番茄的生理指标 Table 2 Growth indexes of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表3 土壤不同酸化处理下植株收获后土壤速效氮、磷、钾含量 Table 3 Soil available N,P and K content after harvestingunder different degrees of soil acidification mg/kg

2.4 土壤酸化对樱桃番茄体内养分含量及积累分配的影响

土壤酸化对樱桃番茄根系、茎秆、叶片的氮、磷、钾含量及其积累量的影响各不相同(表5、6)。

表4 土壤不同酸化处理下植株收获后土壤中有效微量元素含量 Table 4 Concentrations of soil available medium and micro-nutrient after harvesting under different degrees of soil acidification mg/kg

樱桃番茄植株氮含量高低顺序依次是：叶片>茎秆>根系，株根系和叶片氮含量随土壤酸化而下降；番茄植株磷含量以叶片较高而植茎秆、根系差异不大，随着土壤酸化加剧，pH 6、pH 5和pH 4与pH 7处理番茄植株根系、茎秆的磷含量无明显差异，pH 5、pH 4与pH 7处理相比，叶片磷含量分别显著下降21.6%和18.9%，意味着土壤酸化只降低樱桃番茄叶片磷含量；植株钾含量以根系较低而叶片、茎秆较高，叶片钾含量随土壤pH值降低差异不显著，茎秆和叶片钾含量与土壤pH值呈极显著负相关关系，因此，土壤酸化提高了樱桃番茄地上部尤其是茎秆的钾含量。

氮从土壤向根系的迁移能力强但受土壤酸化抑制，而地上部氮迁移系数较小且受土壤酸化影响不大；磷从土壤向根系和从茎秆到叶片迁移能力较强且受土壤酸化抑制；钾从土壤到根系的迁移系数(R/S)在20.1～24.7，pH 4(强酸性)较pH 7处理下降18.6%；根系到茎秆的迁移系数在1.57～2.74，pH 4较pH 7处理提高60.2%；茎秆到叶片的迁移系数在1.15～1.37，且随pH值升高而提高。

表5 土壤不同酸化处理下樱桃番茄不同部位氮、磷、钾含量 Table 5 N,P and K contents in different parts of

图2表明，樱桃番茄植株氮积累量及其占比高低顺序为茎秆>叶片>根系，土壤酸化显著降低植株各部位氮积累量。氮从土壤经根系到茎秆、叶片的迁移系数下降而以茎秆积累氮为主；土壤酸化抑制氮由土壤向根系迁移，使植株各部位氮积累量以及根系氮含量及其占总量的比例下降。

表6 土壤不同酸化处理下樱桃番茄各部位氮、磷、钾养分迁移系数 Table 6 Migration coefficient of N,P,and K in differentparts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

图2 土壤不同酸化处理下樱桃番茄不同部位氮(A)、磷(B)、钾(C)养分积累量

随着土壤酸化程度加剧，樱桃番茄根系磷积累量降低，叶片磷积累量提高而茎秆磷积累量无显著性差异。土壤酸化抑制磷由土壤向根系迁移，从而降低植株根、叶的磷积累量，并降低根系磷占总量比例，提高了叶片、茎秆磷占总量比例，即土壤酸化使更多的磷分布于叶片。

随着土壤酸化，pH 6、pH 5和pH 4处理番茄植株根系钾积累量随pH值下降而减小；茎秆钾积累量占比在67.59%～72.76%，随pH值下降而提高；处理间叶片钾积累量没有显著差异。因此，土壤酸化尤其是强酸性显著降低植株根系而提高茎秆钾含量、钾积累量及其占总量比例，而对叶片钾积累、分配影响不大。

表7表明，樱桃番茄植株铁含量以根系较高而茎秆、叶片较低，随着土壤酸化加剧，植株茎秆和叶片铁含量有升高的趋势而根系铁含量呈下降趋势。植株锰含量以叶片较高而茎秆、根系较低，根、茎和叶锰含量与土壤pH值呈极显著负相关，土壤酸化促进樱桃番茄植株各部位对锰的吸收。植株钙、镁含量以叶片较高而根系、茎秆较低，随着土壤酸化加剧，各处理间植株茎秆和叶片钙、镁含量无明显差异，但根系镁含量与土壤pH值呈显著正相关，即土壤酸化抑制了根系对镁的吸收。

表7 土壤不同酸化处理下樱桃番茄各部位钙、镁、铁、锰含量 Table 7 Contents of Ca,Mg,Fe and Mn in different parts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

表8表明，以土壤pH 7处理为对照，pH 6、pH 5和pH 4处理铁元素由土壤到根系的迁移系数(R/S)随土壤酸化由379.2下降5.8%～45.9%，茎秆到叶片迁移系数由1.48下降9.5%～36.5%；土壤酸化尤其是强酸性促进了锰从根系到茎秆和茎秆到叶片的转运；随土壤酸化，钙由土壤到根系的迁移系数(R/S)在11.3～14.1，变化不大，根系到茎秆的迁移系数在0.59～0.96，以pH 4处理最高；茎秆到叶片迁移系数由2.81分别提高57.3%、60.1%、23.1%；随土壤酸化，镁自土壤到根系的迁移系数(R/S)由10.9分别降低6.4%、33.8%、43.9%，根系到茎秆在1.00～1.50，以pH 4处理最高，茎秆到叶片的迁移系数由4.10分别升高8.3%、104.9%、50.5%。

表8 土壤不同酸化处理下樱桃番茄各部位铁、锰、钙、镁迁移系数 Table 8 Migration coefficient of Fe,Mn,Ca and Mg in different parts of Lycopersivon esculentum Mill under different degrees of soil acidification

土壤酸化对番茄植株铁、锰、钙、镁积累量影响各异(图 3)。土壤酸化一定程度上降低了植株根系而提高了茎秆铁积累量及其占比，显著提高根系、茎秆和叶片锰含量及地上部锰积累量而降低了根系锰占总量比例。即土壤酸化推动铁由根系转移到茎秆并提高了整株锰含量尤其是地上部锰积累。钙主要在茎秆和叶片积累，土壤酸化对植株各部位钙含量和茎、叶积累量无显著性影响，但降低了根系钙积累量及其占比，提高了叶片钙占总量比例。土壤酸化尤其是强酸性，抑制镁自土壤到根系迁移和根系到茎秆的迁移，使根系、茎秆镁积累量及其占比显著下降，而叶片镁占比增加，镁主要在地上部尤其是叶片积累。

图3 土壤不同酸化下樱桃番茄各部位铁A)、锰(B)、钙(C)、镁(D)积累量

3 讨 论

土壤酸化在土壤形成和发育过程中普遍存在，自然过程和人为影响均可以加剧土壤酸化，进而降低作物生物量，导致细根减少及根系分布上移[11]。本试验结果表明，根系是作物遭受土壤酸化攻击的首要部位。

土壤酸化不同程度提高了植株收获后土壤速效氮、磷、钾和铁、锰含量而降低了有效钙、镁含量。酸性条件下存在的大量游离态H+使含氮有机质更容易转变为有效态氮，有利于被铁氧化物或氢氧化物吸附的Mn2+淋溶出，加速锰的还原溶解[12-13]；刘春生等[14]报道，酸雨处理的褐土Ca2+、Mg2+淋失量与土壤pH呈显著正相关。由此说明，土壤酸化对养分有效性或活性的影响是复杂的。

植物组织中的养分含量与积累量可以反映植物的营养状况以及与养分供应浓度的直接关系[15]。岳学文等[16]报道，氮、磷、钾在植物体内移动性强，茎秆是氮、钾最大的储存库，而磷的储存库是叶片。氮、磷、钾自土壤向樱桃番茄根系迁移的能力较强却受土壤酸化尤其是强酸性严重抑制，导致植株根系氮、磷、钾积累量及其占总量比例显著下降，茎秆积累氮、钾较多，叶片积累磷较多；而植株整体氮、磷、钾积累量的下降可能是土壤速效氮、磷、钾含量上升的主要原因。

K-Mg交互作用在养分吸收上表现为拮抗作用，由于K+、Mg2+竞争根系的阳离子吸附位点，当土壤酸化导致土壤K+增多时，就会减少植株根系对Mg2+的吸收[17]。姜勇等[18]报道，施氮导致土壤酸化，加剧了土壤钙、铁的淋失。土壤酸化尤其是强酸性会抑制镁自土壤到根系迁移，但一定程度促进其向地上部尤其是向叶片迁移，使根系、茎秆镁积累量及其占总量比例明显下降而叶片占比增加；镁在植物体内维持稳态平衡、调控光合作用，因此大多集中于叶片部位[19]。

土壤pH<5.5时，土壤中可以被植物吸收的锰含量大幅度提高，产生了锰毒害，对养分和水分的吸收速率显著降低，植株生长受阻[20]。根系吸收转运锰离子涉及多种转运蛋白，铁转运蛋白既能够转运铁，又能转运锰离子，但后者的结合能力更强，因此土壤酸化导致锰胁迫而抑制根系对铁的吸收[21]。在植物根系上与Mg2+、Fe2+有相同的结合位点，因此土壤酸化导致锰胁迫是抑制植物根系对铁、镁吸收的主要原因。植物在长期进化中产生了抵抗锰毒害的防卫机制，根系吸收的锰大量聚集在茎[22]。因此，土壤酸化显著降低了根系铁而增加了茎秆铁和地上部锰积累量，尤其是植株各部位锰含量均显著提高，茎秆积累更多铁、锰。