高温胁迫影响红掌生长发育的研究进展

冯欣洁, 俞政男, 郭和蓉, 张志胜, 曾瑞珍, 谢利*

高温胁迫影响红掌生长发育的研究进展

冯欣洁, 俞政男, 郭和蓉, 张志胜, 曾瑞珍, 谢利*

华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642

红掌原产于南美洲热带雨林, 其具有色彩艳丽的佛焰苞, 在适宜的条件下可周年开花, 是一种具有极高观赏价值的盆花和切花植物。夏季高温严重影响红掌的生长和观赏价值, 增加了红掌的种植成本。对高温胁迫影响红掌外观形态、光合作用、细胞膜热稳定性、渗透调节物质、保护酶活性进行了讨论分析, 对高温褪色机理及其应对措施进行了归纳总结, 以期为进一步开展红掌耐热生理的研究和筛选抗高温种质资源提供参考, 对解决红掌的高温褪色问题有着重要的现实意义。

红掌; 高温胁迫; 耐热性; 生理生化特性; 高温褪色

0 前言

红掌()为天南星科花烛属的一种多年生常绿草本植物, 其花型奇特, 花色艳丽, 花期持久, 既可做切花也可进行盆栽, 在全世界都非常流行, 已成为仅次于热带兰的第二大热带花卉[1]。红掌原产于热带雨林地区, 喜温热湿润的气候, 生长适宜温度为18—32 ℃, 温度高于35 ℃会造成红掌植株生长不良, 花、叶褪色, 甚至整株死亡[2]。在我国, 红掌以设施栽培为主, 在全球气候变暖的背景下, 夏季高温天气频繁发生, 严重影响了红掌的生产, 增加了生产投入和种植成本, 并造成品质下降, 产量降低。

高温胁迫是指当环境温度高于植物生长的最适温度并持续一段时间, 对植物生长发育造成不可逆转的损伤。当环境温度高于植物生长最适温度5 ℃及以上时, 植物开始感知热胁迫; 当环境温度高于植物生长最适温度10—15 ℃时, 植物体内就会发生明显的热激胁迫或高温胁迫反应[3]。高温胁迫会对植物的生长发育造成一系列消极的影响, 如花芽败育、烧叶、花期缩短等, 严重时能使植物死亡, 导致作物减产或绝产[4]。植物对高温胁迫的响应是复杂多样的, 涉及到许多生理生化过程的改变, 包括基因调控[5]、光合作用[6]、呼吸作用[7]、激素合成和抗氧化路径[8]等。

1 高温胁迫对红掌外观形态的影响

植物在受到高温胁迫后, 首先会通过自身调节来适应环境变化, 若胁迫超过一定的范围, 植物便会在外观形态上表现出叶片萎蔫发黄、枝条出现晒斑、花芽数量减少、花瓣失水、果实脱落等生理症状[9-10]。韩忻彦等[11]发现, 38 ℃高温处理36 h时, 红掌嫩叶失去光泽; 处理48 h时, 嫩叶卷曲, 其余叶片发蔫; 处理60 h时, 嫩叶卷曲且三分之一出现褐色枯萎。林晓红等[12]研究表明, 39 ℃高温胁迫时, 不耐热的‘红国王’(‘Red King’)叶片发黄卷曲, 46 ℃时, ‘红国王’大部分叶片枯死, 而耐热性强的‘梦幻’(‘Dream’)叶片也出现发黄症状。黄静等[13]研究发现, 红掌‘甜冠星’(‘Sweet Dream’)、‘情迷’(‘Sharade’)、‘红国王’的叶片在35 ℃以上的高温胁迫下发生了不同程度的萎蔫, 其中, 不耐热的‘甜冠星’萎蔫叶片数量远多于较耐热的‘情迷’的萎蔫叶片数量。以上研究说明, 在高温胁迫下, 红掌植株的茎、叶片、苞片等部位表现出不同程度的伤害, 且受害程度随胁迫温度和处理时间的增加而增大, 但耐热品种的受害程度比不耐热品种轻。

2 高温胁迫对红掌光合作用的影响

光合作用是植物进行能量代谢、物质转化的重要组成部分, 也是植物对高温胁迫最为敏感的生理过程之一[14]。高温会对植物体叶绿体、线粒体等结构造成破坏, 光合色素降解, 使光合作用受到抑制[15-16], 但光合作用的受抑程度与耐热性相关[17]。因此, 测定植物叶片中的叶绿素含量, 已成为研究植物光合作用、环境因子对植物潜在影响及评价植物抗逆境能力的有效方法。首先, 高温会影响叶绿素的合成与降解, 高温胁迫下, 叶绿素的荧光特性和能量分配发生变化, 高温抑制PSII的功能, 降低PSII反应活性, 加快QA-的还原速率, 降低光化学电子传递速率, 阻碍部分能量耗散, 使PSI和PSII不平衡分配, 最终导致光合结构受损、光合速率下降[18]。高温胁迫不仅使叶绿素的合成受到抑制, 并且能够引起活性氧的积累导致叶绿素降解的速率加快, 最终导致叶绿素含量的下降[19]。曹冬梅等[20]发现高温处理下红掌幼苗叶片叶绿素b与叶绿素a含量均随处理时间的延长先升后降。在亚细胞水平, 高温主要作用于叶绿体, 破坏叶绿体结构和光合组件, 从而显著影响光合作用。Krause等[21]指出植物对高温最敏感的细胞器就是叶绿体, 品种的耐热性与叶绿体结构的好坏相对应, 一般在高温条件下, 耐热性强的品种能够保持叶绿体的完整性和稳定性, 并且在常温下恢复也更好, 相反的, 热敏感的品种在高温胁迫下叶绿体受害更严重, 在常温条件下也更不易恢复。有研究表明高温可导致类囊体基质片层肿胀或解体, 例如葡萄受到高温胁迫时, 其叶绿体膨胀、变圆, 基粒片层变得松散, 并有内容物团块出现, 同时, 线粒体的嵴结构被破坏, 这些变化导致PSII损伤, 从而使光合作用和呼吸作用减少[22]。但未见有关高温影响红掌叶绿体结构的研究报道。

3 高温胁迫对红掌生理生化特性的影响

植物的细胞膜系统主要由单/双分子磷脂组成, 为半透膜, 对物质具有选择透过性的能力, 是保护细胞、阻止细胞外物质自由进入细胞内的屏障, 对维持细胞的微环境和正常的新陈代谢起着重要的作用[23]。植物遭受各种生物胁迫或高温、低温等非生物胁迫时, 细胞膜均会遭到一定程度的破坏, 从而引起植物叶片相对电导率、相对含水量的变化, 细胞膜膜脂过氧化亦会导致丙二醛、乙烯、脂类等过氧化物的增加。

3.1 高温胁迫对红掌叶片相对电导率的影响

高温导致细胞膜透性增大, 细胞内的电解质流向膜外, 组织浸出液里的电解质浓度升高, 相对电导率因此增加[24]。1977年Sullivan[25]第一次使用电导法来测定细胞膜经受高温胁迫后的稳定性, 从此这种方法便开始得到广泛运用。盛爱武等[26]研究表明, 经32 ℃的高温胁迫后, 红掌叶片及苞片膜透性均显著高于常温组(26 ℃)。林晓红等[12]研究发现, 红掌叶片的相对电导率随胁迫温度的增加而增大, 温度越高膜热稳定性越差, 46 ℃的高温处理导致相对电导率急剧上升并与对照差异显著, 并且耐热性越弱的品种增幅越大, 这与黄静等[13]的研究结果一致。由此推断耐热性的强弱与电导率的增幅大小有关, 因此测量叶片的相对电导率是评价红掌耐热性强弱的重要指标之一。

3.2 高温胁迫对红掌叶片相对含水量的影响

高温加快了植物的蒸腾作用造成植物缺水而受到伤害, 不同植物品种的耐热能力与细胞的相对含水量(RWC)呈正相关关系, 耐热品种往往比不耐热品种有更高的持水力[27], RWC可作为反映植物耐热性的一个生理指标。黄静等[13]发现高温处理后, 红掌‘甜冠星’、‘红国王’和‘情迷’叶片的相对含水量均不同程度地降低, 但品种间存在着差异, 而且随着温度的升高这种差异愈明显, 其中, 耐热性较弱的‘甜冠星’的叶片相对含水量下降幅度较其他两个品种大, 而耐热性较强的‘情迷’的叶片相对含水量一直保持最高的水平。王宏辉等[2]研究也发现, 不同红掌品种的RWC随着胁迫时间延长而呈下降趋势, 耐热红掌品种‘皇冠’(‘Royal Champion’)和‘阿瑞博’(‘Arebo’)下降的幅度较小, 这与王凤兰等[28]的研究结果相同。以上研究表明, 耐热能力较强的红掌品种, 在高温胁迫下, 细胞脱水程度小, RWC下降幅度小, 因此红掌叶片RWC的降幅可作为检测其耐热性的一个指标。

3.3 高温胁迫下红掌叶片丙二醛(MDA)含量的变化

高温胁迫对植物细胞膜的损伤, 也可能是与活性氧自由基引起的膜脂和蛋白质过氧化有关。高温能够使植物膜脂过氧化作用加剧, 对植物的细胞膜系统造成严重的热伤害。细胞膜膜脂过氧化的产物有丙二醛、乙烯、脂类过氧化物等, 其中丙二醛是细胞膜被破坏的标志性物质, 它产生数量的多少可以直接反映膜脂过氧化的水平, 因此丙二醛含量的变化可以用来评价植物的耐热性强弱[29]。魏爱丽等[30]研究表明, 高温胁迫下红掌和火鹤()MDA含量明显增加, 耐热性较差的火鹤的增加幅度高于红掌, 且MDA含量的增加与质膜透性的增加呈极显著正相关。王宏辉等[2]研究也表明高温胁迫下红掌叶片相对电导率和MDA含量的变化正相关, 不耐热的‘粉冠军’(‘Pink Champion’)和‘骄阳’(‘Sierra’)的上升幅度均大于‘皇冠’和‘阿瑞博’这两个耐热品种。由此可见, 高温使红掌叶片内MDA含量增加, MDA含量变化的差异可以反映不同品种红掌耐热性的强弱。

3.4 高温胁迫下红掌保护酶活性的变化

逆境对植物细胞的破坏是因为逆境抑制了酶促防御体系的活性[31]。活性氧(Reactive oxygen species, ROS), 包括超氧化物阴离子自由基(O2-), 过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(OH-), 是氧正常代谢的天然副产物[32], 在细胞信号传导和体内平衡中具有重要作用。ROS能够氧化生物膜上的脂分子, 从而损伤细胞膜, 导致电解质渗漏[33]。在通常情况下植物体在正常代谢时会产生活性氧, 而此时活性氧的产生与抗氧化剂之间存在着动态平衡[34], 但是当植物体遭遇逆境胁迫时活性氧的产生速率就会增加, 导致活性氧的积累。过量的ROS会导致膜脂过氧化、蛋白质氧化、酶失活和DNA、RNA的破坏[35], 从而对植物体造成伤害, 因此必须严格控制活性氧的积累。为保护自身免受活性氧的毒害, 植物进化出非常有效并且复杂的抗氧化系统来清除活性氧, 抗氧化系统可分为三组: 1)抗氧化酶, 包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等; 2)脂溶性与膜相关的抗氧化剂, 如α生育酚、β胡萝卜素和泛醌; 3)水溶性抗氧化剂, 如谷胱甘肽和抗坏血酸。在这些系统中, 抗氧化酶系统是最活跃而且最有效的保护机制[36], 其中, SOD催化歧化O2-和水转化为H2O2和O2, 其活性大小可反映植物对逆境的适应能力。在逆境胁迫下, 随着大量活性氧的积累, 一定范围内机体会启动自我防御机制, 增加保护酶活性[37-38]。红掌植株受到高温胁迫时, 引发O2-、H2O2等活性氧在细胞内大量形成[39], 田治国等[40]发现高温胁迫后红掌SOD、POD和CAT保护酶活性均随着时间延长先升高后降低, 这可能是由于高温胁迫超过了植物能承受的极限, 破坏酶活性中心, 导致酶活性下降。曹冬梅等[20]对红掌幼苗叶片进行30 ℃和38 ℃的高温处理, 发现红掌幼苗叶片的SOD、POD活性均提高了, 但POD活性增幅较小。张伟等[41]试验结果表明, 高温胁迫下, 耐热性强的‘阿拉巴马’(‘Alabama’)的SOD、POD活性增幅远大于耐热性弱的‘粉冠军’, 且‘阿拉巴马’的SOD、POD活性降幅远小于‘粉冠军’, 这说明阿拉巴马具有更强的抵抗活性氧伤害的能力。王宏辉等[2]研究也发现, 在高温胁迫一段时间后, 红掌‘皇冠’、‘阿瑞博’、‘骄阳’和‘粉冠军’的POD和CAT活性均开始下降, 耐热性强的品种POD和CAT活性延迟下降; 高温胁迫前和胁迫结束后, 耐热性强的红掌品种POD和CAT活性均比耐热性较差的品种高, 说明它们抗氧化能力更强。由以上研究可知, 红掌SOD、POD和CAT保护酶活性均随着高温胁迫时间的延长表现先升高后降低趋势, 且耐热性强的品种增幅较大, 降幅较小。

3.5 高温胁迫对红掌渗透调节物质的影响

渗透调节是指通过加入或去除细胞内的溶质, 使细胞内外的渗透势相互平衡的现象。渗透调节是植物对高温胁迫进行抵御及忍耐的重要生理机制之一, 植物在受到高温胁迫时, 会形成一些渗透调节物质来保持植物细胞内水势的平衡。渗透调节物质分为两大类: 1)由外界通过主动运输的方式进入细胞内的无机离子, 如Mg2+、Ca2+、K+、Na+、Cl-等, 无机离子的累积量和种类因植物的器官和种类不同而存在差异, 干旱胁迫时这类渗透调节物质会出现不同程度的增加[42-43]; 2)细胞通过代谢作用合成的有机溶质, 主要是脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、甜菜碱以及醇类物质等[44], 其中, 脯氨酸和可溶性蛋白是最受关注的渗透调节物质。

3.5.1 高温胁迫下可溶性蛋白含量的变化

高温胁迫下可溶性蛋白含量与作物的耐热性密切相关, 耐热品种在高温下蛋白质的降解较慢, 因此认为此时可溶性蛋白含量可作为作物耐热性鉴定指标之一[45]。张伟等[41]发现, 在适度的高温胁迫下, 红掌叶片可溶性蛋白含量增加, 这与蛋白质的合成速率加强有关; 耐热性强的‘阿拉巴马’红掌可溶性蛋白的增幅明显比耐热性弱的‘粉冠军’红掌大, 而降幅明显小得多, 这说明‘阿拉巴马’在高温胁迫下具有更强的蛋白质合成能力和蛋白质稳定性, 从而有助于增强其抗高温伤害的能力。王宏辉等[2]也发现不同红掌品种的可溶性蛋白含量均随着高温胁迫时间延长而先升高后下降, 短时间高温胁迫下机体产生反应对抗胁迫, 积累调节物质, 当胁迫超过机体承受能力后细胞受害则调节物质减少, 这与许桂芳等[46]研究的结果一致。以上研究说明在高温胁迫下, 红掌机体产生对抗胁迫的反应, 导致可溶性蛋白含量随着胁迫时间延长而表现为先升高后下降, 耐热性强的红掌品种中的可溶性蛋白含量比耐热性弱的品种增加幅度大、降幅小, 积累的调节物质更多。

3.5.2 高温胁迫下脯氨酸含量的变化

脯氨酸在抗逆过程中有两方面的作用: 一方面保持环境与原生质渗透平衡, 防止失水, 另一方面蛋白质与脯氨酸结合能提高蛋白质的水合作用和可溶性, 并且降低可溶性蛋白的沉淀, 保护生物大分子的稳定, 保护细胞膜结构的稳定性和完整性[47]。植物在受到各种逆境胁迫时都会引起体内脯氨酸含量的积累, 从而使植物在高温胁迫下能够维持细胞的结构和功能[48]。从脯氨酸在逆境胁迫形成途径分析, 脯氨酸积累的原因有两种: 一是细胞的代谢失衡; 二是通过渗透势的增加适应逆境胁迫[49]。Khedr等[50]研究认为脯氨酸是通过保护植物中线粒体电子传递链, 诱导保护蛋白、抗氧化酶等保护物质含量的增加, 使植物耐热性得到增强。Cvikrová等[51]指出植物在受到非生物胁迫时, 其耐受能力与脯氨酸水平的升高程度密切相关。林晓红等[12]试验结果表明, 耐热性强的红掌品种在高温胁迫下脯氨酸含量增幅最大。魏爱丽等[30]研究发现, 45 ℃高温胁迫下, 红掌比火鹤具有较强的渗透调节能力, 红掌叶片内脯氨酸含量大于火鹤。综合以上分析, 红掌耐热能力与脯氨酸含量的升高程度呈正相关。

4 红掌高温褪色机理及其应对措施

4.1 红掌高温褪色机理

红掌高温褪色是指当环境温度高于其生长最适温度而引起佛焰苞出现颜色变浅或衰退的现象。红掌佛焰苞出现高温褪色的直接原因是由于佛焰苞的色素含量和比例发生了变化, 表现为叶绿素含量升高, 总花青素苷含量降低[52]。曹冬梅等[20]研究表明, 高温胁迫下红掌幼苗叶片内叶绿素含量提高, 与叶绿素含量变化趋势相反, 红掌苞片中的花青素苷含量会随温度升高而减少。导致红掌苞片花青素含量降低的原因可能有以下几点: 首先花青素苷的合成与碳水化合物的代谢有关, 在较高夜温下, 叶色随温度升高而转淡并且生长减慢, 同时温度升高, 暗呼吸速率随之而升高, 导致糖分不能积累, 花青素苷被分解, 造成叶色褪失。其次可能是由于可溶性蛋白含量不足, 参与花青素苷合成的酶量不足, 阻碍花青素苷合成, 使其积累量减少[53]。前期研究表明大部分可溶性蛋白质是植物体内具有活性的酶类, 可参与叶片中的色素、糖和酶类的合成与转化, 从而促进叶片中花青素苷的积累[54]。另外由于转录水平的降低, 也会导致花青素苷成分组成发生显著改变[55]。

4.2 应对措施

在红掌栽培生产中, 为防止出现高温褪色现象, 夏季高温时应加强温室内的通风以降低温度, 有利于减少花青素苷的降解, 同时应调节光照, 加强水肥管理。光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素[56], 光强直接影响叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的含量及比例, 从而影响植物的呈色和生长。光照的调节要根据温度的变化而定, 在室温不超过25 ℃情况下, 大部分红掌光照强度应控制在15000 lx左右, 超过30 ℃后就要进行遮阴[57]。

施肥水平对彩叶植物叶色也有较大的影响, 在一定光强下, 氮肥含量越高花叶越不明显[58]。大量研究表明, 过量施用氮肥对于植物类黄酮和其它酚类物质的合成具有抑制作用[59], 使植物组织中花青素和其它酚类物质含量降低[60], 因此适量减少氮肥施用可以使红掌苞片内花青素积累量增加[61]。Ca2+除自身能诱导植物花青素合成与积累外, Ca2+作为一种重要的信号分子, 还参与了环境因子、外源化学物质和金属离子等对植物花青素合成的诱导[62]。杨光穗等[63]研究发现增施Ca2+可以显著提高总花青素苷含量, 降低叶绿素含量, 从而显著提高红掌佛焰苞耳部红色程度和鲜艳度, 降低高温褪色发生率。

5 结语

近年来, 高温逆境胁迫对红掌生长发育的影响越来越大, 其常伴随着干旱、各种病害的发生而使其抗性降低, 生长势减弱, 从而导致产量降低, 品质劣化, 因而备受关注。

虽然前期在红掌耐热性生理生化特性的研究上已取得了一定进展, 但仍有许多问题需进一步探讨: 1)目前对于红掌耐热性的研究多局限于一段生理时期的观察处理, 但不同发育阶段红掌的耐热性是不同的, 今后应加强不同生育期红掌的耐热性鉴定研究; 2)选取合适的指标进行耐热性鉴定, 孤立的用某一指标或者少数几个指标来鉴定红掌耐热性往往局限性很大, 不能客观准确的反映植物的抗性能力, 也不利于揭示其抗性本质。但选取过多的指标容易导致问题复杂化, 增加了分析的难度。因此, 选用合适的指标并运用统计分析方法来进行红掌抗性评价是解决这一问题的关键之一; 3)应加强红掌耐热性分子机理的研究。

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Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, ZHANG Zhisheng, ZENG Ruizhen, XIE Li*

College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

is native to tropical rain forest in South America. It has colorful spathe and can bloom annually under suitable conditions. It is a kind of potted and cut flower plant with high ornamental value. However, the high temperature in summer seriously affected its growth and ornamental value, and increased the planting cost of. The effects of high temperature stress on the appearance, photosynthesis, thermal stability of cell membrane,osmoregulation substances and protective enzyme activities ofwere discussed and analyzed. The mechanism of high temperature fading and its countermeasures were summarized. The work can provide references for further research on heat resistance physiology and screening germplasm resources ofresistant to high temperature, and has important practical significance to solve the problem of fading under high temperature in.

; high temperature stress; heat resistance; physiological and biochemical characteristics; fading at high temperature

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.027

S682.14

A

1008-8873(2021)02-218-07

2020-01-02;

2020-02-04

广东省农业农村厅(2019KJ21); 广东省科技计划项目重点领域研发计划专项(2018B020202003); 广州市农业局(1810593); 广州市科技计划项目民生科技攻关计划(201803020041)

冯欣洁(1995—), 女, 重庆江北人, 硕士, 主要从事高温胁迫生理研究, E-mail: 740435029@qq.com

谢利, 女, 副教授, 研究方向为花卉遗传育种, E-mail: xieli@scau.edu.cn

冯欣洁, 俞政男, 郭和蓉,等. 高温胁迫影响红掌生长发育的研究进展[J]. 生态科学, 2021, 40(2): 218–224.

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, et al. Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 218–224.