鱼类营养代谢性疾病研究进展

任艳华，张隽美，卢荣华，曹香林，张玉茹

摘要：集约化养殖模式下，由饲料营养和养殖模式等因素引发的鱼类营养代谢性疾病频繁发生，已经严重危害了水产养殖业的健康可持续发展，鱼类营养代谢性疾病的防治迫在眉睫。目前，鱼类营养代谢性疾病的研究多集中在发病的原因、症状及调控疾病发生的相关基因表达和功能等方面，但仍需对相关研究进行深入系统的总结和分析。为了明晰导致营养代谢性疾病的具体原因，本文从诱发营养代谢性疾病的环境因素和关键遗传基因着手，对鱼类营养代谢性疾病的类型、诱因、防治措施和未来研究方向进行综述，以期为鱼类营养代谢性疾病的防治提供参考。

关键词：鱼类;代谢性疾病;营养;基因

中图分类号：S941.7文献标识码：A文章编号：1000-4440（2021）06-1623-07

Research progress on fish nutritional metabolic diseases

REN Yan-hua，ZHANG Jun-mei，LU Rong-hua，CAO Xiang-lin，ZHANG Yu-ru

（College of Fisheries， Henan Normal University， Engineering Technology Research Center of Henan Province for Aquatic Animal Cultivation， Xinxiang 453007， China）

Abstract：In the mode of intensive cultivation， fish nutritional metabolic diseases caused by factors such as feed nutrition and breeding mode occurred frequently， which have made serious endangerment to healthy and sustainable development of aquaculture industry， so it’s imminent to prevent and control nutritional and metabolic diseases in fishes. At present， most studies on nutritional and metabolic diseases of fishes focus on the causes of pathogenesis， symptoms， as well as expression and function of genes involved in disease regulation， but it is still necessary to summarize and analyze related research in-depth and systematically. To make clear specific causes of nutritional and metabolic diseases， this paper summarized types， causes， prevention and control measures， as well as future research directions of fish nutritional and metabolic diseases from the aspects of environmental factors and key genetic genes which induced nutritional and metabolic diseases， so as to provide reference for the prevention and control of nutritional and metabolic diseases in fishes.

Key words：fishes;metabolic diseases;nutrition;gene

中國已成为世界第一渔业生产大国、水产品贸易大国和主要远洋渔业国家。但是，在中国养殖渔业迅猛发展的同时，集约化养殖鱼类普遍存在脂肪过度蓄积、瘦肌病和脂肪肝等营养代谢性疾病，严重制约了渔业的可持续发展[1-2]。据报道，草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、罗非鱼（Oreochroms mossambcus）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）等养殖鱼类摄食高能量饲料后，均会出现肝胰脏和肠系膜脂肪大量蓄积的现象[3]，进而导致脂代谢紊乱、免疫系统功能下降、水产品口感和营养价值变差等问题[4]。因此，如何有效地防治鱼类营养代谢性疾病迫在眉睫。

鱼类营养代谢性疾病是指因鱼体内各种营养素过多、过少或不平衡而导致机体营养过剩、缺乏或代谢异常而造成的一类疾病。为了深入系统研究鱼类营养代谢性疾病产生的原因、危害以及防治措施，我们调研分析了饲料营养、饲养模式和营养代谢关键基因等因素对营养代谢性疾病的调控作用，归纳总结了鱼类营养代谢性疾病的常见类型、诱发因素、病理特征以及防治措施，以期为水产养殖业的发展提供理论依据。

1鱼类营养代谢性疾病常见类型

根据常见症状及诱发原因，鱼类常见的营养代谢性疾病有脂肪肝[5]、肝胆综合征[6]、鲤鱼出血病[7]和瘦肌病[8]等（表1）。观其症状，脂肪肝和肝胆综合征均表现出肝脏脂肪过度蓄积的表型，且每种疾病均呈现不同程度的代谢紊乱症状。

1.1脂肪肝

鱼类脂肪肝主要是指鱼体肝脏脂肪过量积累的生理现象，是人工养殖鱼类中常见的营养代谢性疾病[9]。据报道，牙鲆、草鱼、罗非鱼、鲤鱼（Cyprinus carpio）等常见的养殖鱼类长期摄入高能量饲料后均会出现食欲不振、生长减缓，抗应激能力降低等症状，严重时甚至会导致鱼类暴发性死亡。病理学分析发现，病鱼肝胰脏肥大、脂肪积累增多、脂滴变大[10]。研究发现，将草鱼幼鱼饲料中的脂质含量从0 g/kg提高至120 g/kg，会导致其肝胰脏中脂肪过量积累，出现脂肪肝病的轻微症状[11]。与之相似，分别用脂质含量为13.3%（对照组）和27.7%（高脂组）的饲料饲喂大黄鱼9周后，高脂组大黄鱼肝胰脏脂质含量显著高于对照组，组织切片也呈现脂肪空泡显著增加等病变表型[12]。Martins等[13]研究膳食脂质水平对大西洋比目鱼生长的影响时发现，比目鱼肝胰脏中脂质含量随膳食脂质摄入的增加而增加，严重时发生代谢紊乱。此外，饲料霉变或含有毒素及营养物质缺乏也可诱发养殖鱼类的肝胰脏脂肪病变。比如，目前饲料中普遍含有霉菌毒素，特别是黄曲霉毒素，已有研究发现，黄曲霉毒素B1能够造成鱼类脂肪肝[14]。

1.2鱼类肝胆综合征

由养殖密度增加、水环境恶化、投饲过量、维生素缺乏、饲料变质及营养失衡等因素引起的鱼类肝胆发生病变的现象称为鱼类肝胆综合征（图1）[15]。该病在鲤鱼、鲫鱼（Carassius auratus）、草鱼和团头鲂（Megalobrama amblycephala）等主要经济养殖鱼类中普遍存在。例如养殖草鱼多患有肝胰脏和胆囊功能障碍，通常还伴随着肝胰脏中脂质的积累。这主要是由于饲料中缺乏某种营养元素造成的。研究发现，当饲料中维生素含量较低，不能满足鱼类生长发育的需求时，草鱼免疫能力降低，进而诱发肝胆综合征[16];而当饲料中胆碱含量不足时，会导致黄颡鱼生长缓慢，脂肪代谢紊乱，肝胰脏脂肪蓄积量增加[17]。

水体中的氨氮也是鱼类肝胆综合征的诱因之一。高养殖密度加速了水体污染发生进度，水中氨氮浓度升高，鱼体内氨代谢产物无法正常排泄，从而引起鱼肝胰脏组织水肿及胆囊肿大[15]，严重影响肝胰脏的代谢功能，造成机体代谢紊乱。

饲料氧化变质及饲料原料中的有毒有害物质（硫苷、棉酚等）也能诱发鱼类患肝胆综合征。例如，饲料中脂肪氧化后产生的酮、醛、酸等会对鱼类肝脏造成直接伤害[18]，导致鱼体的细胞器功能失调，严重时会造成肝坏死[9]。用含55%棉籽的饲料飼喂斑点叉尾鱼回，10周后发现斑点叉尾鱼回出现肝坏死[19]。当饲料中棉籽（主要成分硫代葡萄糖苷，简称硫苷）含量为64%时，草鱼的肝细胞坏死[20]，鱼体生长减缓，死亡率升高。

1.3瘦肌病

瘦肌病的主要症状是鱼游动减缓、食欲不佳、身体发直、眼球突出、背部极瘦、腹部积水且内脏呈灰黑色[21]。饲料变质或缺乏维生素C、维生素E、硒等营养元素可能是导致瘦肌病的主要原因。研究发现，当饲料中缺乏维生素E时，鱼苗容易发生脂质过氧化，从而导致生理机能失常、发育迟缓甚至畸形[22];还会使胰腺发生病变，使腺细胞变性，胰岛素分泌减少，造成骨骼肌营养不良，肌纤维萎缩[21]。当缺乏维生素E时，草鱼生长会受到抑制，肝胰脏及肌肉受到氧化损伤，存活率降低[23]。与之类似，当饲料中缺乏维生素C时，病鱼生长减慢，脊柱弯曲，死亡率上升[24]。同时，当鲤饲料中缺乏硒时，病鱼背部消瘦，脊柱前凸，瘦肌病的发病率和死亡率分别高达46.7%和26.7%[25]。

1.4某些鱼类特有的代谢性疾病

鲤出血病主要变现为体表充血、鳞片下部出血、身体失衡或侧翻、眼球突出、身体变黑、鳍和鳃盖底部出血[26]。解剖后发现病鱼心脏及肝胰脏肥大，腹腔积水，内脏器官充血[8]。投喂过多高能饲料造成的底泥过厚、水质恶化及氨氮中毒等都可能为鲤出血病的诱因。刘兴海等[27]在辽宁调研时发现，饲喂高能饲料后鲤鱼患有出血症，这可能因为鲤鱼脂肪过量积累引起心脏负担加重，导致鱼体代谢失调。此外，研究者对中国南方215个鱼塘调研时发现，养殖密度过高、水体氨氮及亚硝酸盐浓度高、底泥太厚等因素均能显著增加草鱼患出血病的概率[28]。

罗非鱼越冬障碍是指当罗非鱼长期处于低温或水温不稳定、水质恶化等环境中时，其代谢紊乱、免疫力降低的现象[31]。病鱼腹部肿大，体表充血，眼球突出，脊柱弯曲，解剖后发现，病鱼肝胰脏肿大呈淡黄色[33]。

石斑鱼综合征是指石斑鱼在养殖过程中出现鳔肿大、腹部膨胀，鱼体浮于水面，并呈现顺时针或逆时针打转，俗称打转病[34]。此病在中国南方6-9月容易爆发，且死亡率高达30%[10]。研究者认为该病是营养代谢障碍[35]或脂质过氧化中毒[36]引起的。

2导致营养代谢疾病发生的主要原因

研究结果表明，营养元素、饲养模式和遗传基因等因素都可能导致鱼类的营养代谢性疾病。综合文献资料，对此进行总结和分析（图2）。

2.1营养元素

2.1.1蛋白质蛋白质是鱼类生长和发育的关键营养素，是构成机体免疫防御和生理代谢的物质基础[37]。与哺乳动物相比，鱼类对蛋白质的需要量更高[38]。饲料中蛋白质含量过低时，鱼生长减缓，但蛋白质含量过高时，鱼机体代谢紊乱，严重时会造成脂肪肝。研究结果表明，过量的动物混合蛋白质替代鱼粉会导致石斑鱼肝胰脏脂肪蓄积，并影响肉碱脂酰转移酶1（CPT1）、脂肪酸合成酶（FAS）和脂蛋白脂肪酶（LPL）等脂质代谢过程中基因的表达[39]。

2.1.2脂类物质脂质为鱼类提供了能量和必需脂肪酸[40]。肝胰脏是鱼类脂质代谢的重要场所，若饲料营养素配比失衡，容易造成脂肪在肝胰脏中的大量蓄积，影响鱼类的正常生理功能。不同鱼类对脂肪的需求不同，青鱼饲料中的最适粗脂肪含量为3%～8%[41]，团头鱼危饲料中最适脂肪含量为2%～5%[42]，长吻鱼危鱼种饲料中脂肪最佳含量为6%～12%[43]。当饲料脂肪含量不足时，可能造成鱼体代谢失常、脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏等症状。若饲料脂肪超过自身需求，则会导致使鱼体脂肪过量蓄积[44]，从而影响鱼体健康等。

2.1.3碳水化合物碳水化合物是鱼类人工配合饲料中重要的能量物质[45]。在适宜范围内，碳水化合物能促进鱼类生长及提高蛋白质利用效率，但其含量过高会使鱼体出现血糖升高、免疫力降低、生长停滞等现象[46]。不同食性的鱼对碳水化合物的需求各异，肉食性鱼类对碳水化合物需求量一般低于饲料总量的20%，而杂食性或草食性鱼类对碳水化合物的需求量一般占饲料总量的30%～50%，若碳水化合物添加量过高时会引起能量蛋白比失衡，导致鱼体生长受到抑制、肝糖原含量增高、细胞肿大等症状[47]。长期摄入高碳水化合物饲料，糖类会经过糖酵解及三羧酸循环等代谢过程将过多的能量以脂肪的形式蓄积在肝胰脏和肠系膜中，过量的脂肪蓄积将造成脂肪肝。

2.1.4维生素维生素是鱼类维持机体正常代谢的一类重要有机化合物，在物质代谢过程中发挥重要作用。它能够促进碳水化合物、脂肪与蛋白质的新陈代谢以及骨骼的发育，防止胆固醇在动脉中凝结、沉淀。机体中特定维生素缺乏会导致代谢紊乱，如维生素C、维生素E和胆碱等都参与鱼体脂肪代谢，若缺乏则会导致鱼体脂肪代谢障碍，导致脂肪在肝胰脏中蓄积，诱发脂肪肝。研究结果表明，维生素E的缺乏会导致鱼体内脂质过氧化、生理机能失常、发育迟缓甚至畸形[48]。同样的，饲料中缺乏乙酰胆碱会导致鱼类脂肪代谢障碍并诱导脂肪肝。相反 ，过量的维生素也能诱导肝胆等疾病的产生。Bo等[49]研究发现，摄入过量维生素A会导致武昌鱼方肝细胞中的脂滴增加，进而引起脂肪肝。

2.1.5矿物质鱼体对矿物质的营养需求和其体内矿物质的营养组成有着密切的关系。矿物质作为鱼类骨骼的重要成分和酶的必要因子，在参与渗透压调节、机体代谢等生命过程中作用重大[50]。如鲷的饮食中缺乏磷会导致细胞缺氧，引起体脂肪积累和抑制氧化磷酸化[51]。

2.2调控鱼类代谢的关键基因及相互作用通路

鱼体肝胰脏蓄积的脂肪主要有2种来源：一种对饲料脂肪的直接吸收[41]，另一种则是由饲料中蛋白质和碳水化合物代谢转化而来[46]，若这些脂肪不能及时转运出去，就会蓄积于肝胰脏中，从而影响到肝胰脏的代谢。鱼类肝胰脏中脂质常常和载脂蛋白结合，然后运输至血液中，再转运到其他组织中加以利用或储存，若肝胰脏中脂蛋白合成不足，则储存的脂肪不能及时被转运，就会以油滴的形式在肝胰脏中蓄积[52]。细胞内脂蛋白脂酶（LPL）能够将极低密度脂蛋白（Very low density lipoprotein， VLDL）和乳糜微粒（Chylomicron，CM）中的甘油三酯水解成甘油和脂肪酸，然后进入细胞中参与脂肪酸代谢（图3）。研究结果表明，LPL在鱼类肝胰脏中大量表达，当机体处于饥饿状态时，肝胰脏中LPL的表达水平显著增高[53]。说明LPL可通过水解鱼肝胰脏中的VLDL以及脂肪酸来完成机体的供能，而机体长期处于饥饿状态时，鱼体代谢现紊乱从而影响其他关键基因调控的代谢途径，导致机体患病。当长期摄入高能量食物时，血浆中游离脂肪酸会不断增加，血浆白蛋白（Albumin）与脂肪酸结合，通过脂肪酸移位酶（FAT）和脂肪酸转运蛋白（Fatty acid transporter，FATP）将脂肪酸运输至肝胰脏等组织细胞中，在脂肪酸结合蛋白（Fatty acid binding protein，FABP）运输下参与脂肪酸代谢。当鱼体内FAT、FATP和FABP任何一种蛋白质缺失时，都会影响脂肪酸代谢。

当饲料中胆固醇含量过高时，胆固醇会在胆固醇酰基辅酶A转移酶（ACAT）的催化下生成胆固醇酯，胆固醇酯与甘油三酯及磷脂会形成脂滴，因此胆固醇摄入过多时，脂滴生成增加，鱼类肝胰脏负担加重，造成营养性疾病。甘油三酯水解酶（ATGL）作为甘油三酯水解的关键限速酶，必须经过对比相似性基因-58（CGI-58）的激活，当ATGL或CGI-58基因功能缺失时，会导致甘油三酯在体内的积累。

2.3饲养模式

由于高养殖密度、饲料营养素配比失衡、高投饲频率、短养殖周期以及水环境污染等问题，导致养殖鱼类营养代谢性疾病频发。在自然界和人工饲养条件下，鱼类因饲养模式、饲养密度、季节变化、饲料投喂情况等因素的影响受到胁迫，从而影响到鱼类的行为及生长代谢，甚至威胁到鱼类的生存[54]。水产养殖活动中的非生物环境因素（即温度、盐度和光周期）[55]的变化都与鱼类营养状况相关。鱼类饲养的环境条件直接影响鱼的生长甚至生存，当饲料营养不足或过剩时，鱼体就会出现代谢紊乱、活动能力明显减弱、免疫力下降，严重时甚至引起死亡[56]。另外，当养殖密度增加时，鱼类产生一系列的应激反应来适应复杂的环境，这需要消耗大量的能量，对鱼类生长造成不利影响[57]。

2.4其他原因

水温、农药和重金属残留等外部环境因素均可影响鱼类代谢稳态[58-59]。适当提高水溫能够提高鱼体的新陈代谢速率，促进鱼类对饲料的摄入，进而促进脂肪在鱼体内的积累。如适当提高温度会造成塞内加尔鳎稚鱼体脂肪含量显著升高[51]。此外，水中过量的敌百虫会造成异育银鲫肝胰脏脂肪沉积[60]。

3防治措施

为了有效地防治营养代谢病的发生，可从精准营养配方和规范的饲养管理等方面着手。首先，严格控制饲料的品质，要投喂无毒、清洁且没有腐败、发霉的饲料。同时要注意饲料中各营养成分的比例平衡，根据鱼的种类、生长阶段、季节等因素，制定合理科学的配方。此外，可在饲料中添加胆汁酸、中草药、益生菌和益生元等饲料添加剂预防鱼类营养代谢性疾病。同时，加强对养殖水域环境的保护，提高人工养殖水产品品质，严格规范养殖用药、投饵、病害防治、排污等生产行为，不断完善养殖空间布局，发展健康绿色的生态养殖环境，实现科学、绿色、健康的养殖模式。

4总结和展望

综合文献报道可知，鱼类营养代谢性疾病是由外在环境（饲料成分、饲养模式和水体环境等）和内部基因共同作用而产生的。水产养殖学界和业界应该综合考虑导致鱼类营养代谢疾病的内部基因及外在坏境因素，通过营养调控、环境干预及基因操纵等手段减少脂肪在肝胰脏和肠系膜等内脏组织中的过度蓄积，进而减少鱼类营养疾病的发生，减少养殖户不必要的经济损失，促进水产养殖业的绿色健康发展。

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（责任编辑：张震林）

收稿日期：2021-03-29

基金項目：河南省自然科学基金面上项目（212300410361）;河南师范大学国家级科研项目培育基金（2021PL19）

作者简介：任艳华（1995-），女，河南新乡人，硕士研究生，研究方向为鱼类脂代谢研究。（E-mail）ryanhua2018@163.com

通讯作者：张玉茹， （E-mail）zyuru_2004@163.com