水稻条纹叶枯病抗性机制研究进展

2021-01-29张梦龙,岳红亮,程新杰,施伟,孙明法,朱国永

江苏农业学报 2021年6期

张梦龙,岳红亮,程新杰,施伟,孙明法,朱国永

摘要：水稻条纹叶枯病是以灰飞虱为介体传播的病毒病，给中国水稻生产造成了严重损失。利用品种自身的抗病性被认为是防治病害最有力的方法。本文从条纹叶枯病的病害特征、分子生物学研究进展、灰飞虱对条纹叶枯病的传毒特性和鉴定方法及条纹叶枯病抗性遗传的研究进展、抗条纹叶枯病育种研究进展几个方面进行综述，并对水稻抗性研究存在的相关问题和今后研究方向进行了探讨。

关鍵词：水稻;条纹叶枯病;灰飞虱;抗性;育种

中图分类号：S435.111.4+9文献标识码：A文章编号：1000-4440（2021）06-1608-06

Research progress on resistance mechanism of rice stripe disease

ZHANG Meng-long，YUE Hong-liang，CHENG Xin-jie，SHI Wei，SUN Ming-fa，ZHU Guo-yong

（Institute of Agricultural Sciences in Jiangsu Coastal Areas， Yancheng 224002， China）

Abstract：Rice stripe virus （RSV） is transmitted by small brown planthopper， which has caused serious damage to rice production in China. Using resistance of varieties is considered to be the most effective method for disease control. It was summarized in this paper from the aspects of rice stripe disease characteristics， research progress on molecular biology， virus transmission characteristics and identification method of the small brown planthopper to rice stripe disease， advances in the genetics of resistance to rice stripe disease and rice stripe disease resistance breeding. At the same time， the existing problems in rice resistance researches were pointed out， and the solution was suggested.

Key words：Oryza sativa L;rice stripe disease;small brown planthopper;resistance;breeding

水稻（Oryza sativa L.）作为中国主要粮食作物之一，对保障国家口粮绝对安全发挥了重要作用[1]。水稻病虫害严重影响水稻产量，危害巨大，其中稻飞虱是水稻中危害最严重的害虫之一，不但自身可以通过刺吸取食为害水稻植株，而且可以作为传播介体传播病毒病[2]。

水稻条纹叶枯病病毒（Rice stipe virus，RSV）属纤细病毒属（Tenuivirus），以灰飞虱[Laodelphax striatellus Fallén （Homoptera： Delphacidae）， small brown planthopper， SBPH]为介体传播，并且RSV可以通过灰飞虱经卵传播给后代[3]。该病害最早发现于日本长野县和群马等地[4]，曾在日本、韩国和中国多次严重暴发。本文从条纹叶枯病的病害特征、分子生物学研究进展、灰飞虱对条纹叶枯病的传毒特性和鉴定方法、条纹叶枯病抗性遗传的研究进展、抗条纹叶枯病育种研究进展几个方面进行综述，并对水稻抗性研究方面存在的相关问题与今后研究方向进行展望。

1水稻条纹叶枯病研究概况

1.1条纹叶枯病的病害特征

在RSV发病早期，心叶表现出褪绿的条纹斑点或斑块，RSV在水稻秧苗期到分蘖期发病最为严重，发病后表现为心叶卷曲发软，形成间断的淡黄色条纹，植株矮化，发育迟缓，病株不能抽穗或者抽穗畸形。RSV主要可以分成卷叶型和展叶型2种发病类型，其中卷叶型表现为水稻心叶褪绿、病弧圈下垂、捻转卷曲，严重时导致植株枯萎死亡;而展叶型心叶正常展开，不发生捻转，也不会下垂枯死[5]。不同于细菌和真菌病害，水稻一旦感染RSV，就无法通过现有的理化方法逆转，因此也是水稻种植上难以防治的主要病害，被称为水稻癌症。

RSV侵染水稻后，发病叶片叶肉细胞中叶绿体内部出现许多淀粉粒，叶绿体基粒片层结构变粗或变稀疏，叶绿体畸形甚至解体。并且发现发病叶片中线粒体变多，细胞核变大，在一些细胞的细胞质和液泡中出现粒状内含体或砂状结构[6]。

1.2条纹叶枯病病毒的分子生物学研究

RSV的病害特异性蛋白（SP）和外壳蛋白（CP）主要位于细胞核、细胞质和叶绿体中[7]。RSV粒子是CP包裹着RNA形成的核蛋白复合体（Ribonucleoprotein， RNP）[8]。纯化的RSV粒子呈柔丝状[9]。RSV呈现为宽8～10 nm、长80～250 nm的分枝丝状体，一些呈现为直径3～8 nm的开环环状体，这种8 nm宽的粒子被认为是由直径3 nm、长度不等的丝状体缠绕形成的[10]。

RSV是单链RNA病毒，既属于植物病毒也属于昆虫病毒[11]，但植物源与昆虫源的RSV在致病性上存在很大差异，引发的植物分子响应机制也明显不同[12]。RSV有RNA1、RNA2、RNA3和RNA4这4条RNA链，编码7个蛋白质。RNA1编码一个复制酶蛋白RdRp[13];RNA2分别编码NS2（p2）和糖蛋白NSvc2[14]，其中p2蛋白行使沉默抑制子功能，RSV基因组中RNA1和RNA2发现末端延伸现象，长末端导致RSV在昆虫中富集，在宿主植物中逐渐消除，并可能影响病毒复制[15]，主要是因为RNA1的3′长末端能被灰飞虱的miR-263a识别并结合，从而削弱了长末端对病毒启动子的抑制作用，但是RSV的侵染抑制了miR-263a的表达[16];RNA3分别编码NS3 （p3）和病毒核糖核蛋白（NCP）[17]，p3蛋白不仅能够抑制绿色荧光蛋白（GFP）沉默，而且能阻止沉默信号的长距离运输;RNA4分别编码运动蛋白NSvc4和SP，SP与病毒症状密切相关，SP的C端区域为RSV病症增强子[18]。

植物病毒的运动极其复杂，需要病毒编码的运动蛋白和多种宿主因子的支持，未折叠蛋白质反应（Unfolded protein response，UPR）在植物病毒侵染中起着重要作用，RSV可引发本氏烟中的UPR。RSV诱导的UPR激活宿主自噬途径，RSV编码的运动蛋白NSvc4通过该途径进行自噬降解[19]。水稻中RSV外壳蛋白的过表达可以增强对病毒感染的抵抗力，转基因的RSV CP的表达不是抗病毒的前提，而RSV CP介导的抗性与RNA沉默机制有关[20]。外壳蛋白还是负责诱导茉莉酸（JA）途径的主要病毒成分，茉莉酸甲酯处理吸引了灰飞虱（SBPH）以水稻为食，而JA缺失突变体的吸引力不如野生型水稻。研究结果表明，CP是JA途径的诱导物，可激活植物抵抗RSV的防御能力，同时也吸引SBPH进食并有利于病毒传播[21]。

自噬参与了植物对病毒感染的反应，p3是RSV编码的RNA沉默抑制蛋白，研究发现宿主未知功能蛋白质NbP3IP与p3蛋白互作，而且两者互作影响了p3的沉默抑制子功能，并发现NbP3IP介导了p3自噬途径的降解，充当介导p3降解的新的选择性自噬受体。RSV的天然寄主水稻中的同源基因OsP3IP也能与p3互作，并与OsATG8b互作从而降解p3，OsP3IP的过表达转基因水稻能抑制RSV的侵染。这表明植物中未知功能的P3IP蛋白和RSV p3互作并充当介导病毒p3降解的新的选择性自噬受体，与ATG8互作，从而降解p3[22]。

Toll途径在防御各种病原微生物（包括病毒）的感染中起着重要作用，但植物病毒是否还可以激活媒介昆虫中的Toll信号通路目前尚不清楚。研究发现，Toll受体和RSV核衣壳蛋白（NP）之间互作，诱导了Toll信号途径，Toll基因的敲除则促进了RSV的增殖，而dsToll处理的昆虫的死亡率高于dsGFP处理的昆虫。这表明昆虫介体的Toll信号传导途径可能通过Toll受体与植物病毒基因编码的蛋白质之间的直接互作而被激活，反映Toll免疫途径是昆虫介体抵抗植物病毒感染的重要策略[23]。真核生物的蛋白质能够和各种小分子物质或蛋白质结合从而被修饰，其中一种就是和泛素样蛋白（UBL）或泛素蛋白相结合，对多种生理过程进行调控。泛素样蛋白5（UBL5）与其他蛋白质互作来调节其功能，但不形成共价结合物，NbUBL5s在本氏烟草中沉默，从而促进RSV感染，其过表达则赋予本氏烟草和水稻抗性。通过26S蛋白酶体来介导目标蛋白质的降解，与RSV p3蛋白互作，这是一种新发现的针对RSV感染的植物防御策略[24]。

高等植物被病毒侵染后，激素在寄主植物和病毒之间串联发挥作用。植物激素调控植物响应多种生物和非生物胁迫，存在着广泛的协同或拮抗作用，通过复杂多样的方式相互协调，响应外界胁迫反应。病毒侵染可以干扰植物激素相关通路，并调节病毒的复制、装配、运动和感病后的症状等多个方面。在水稻条纹病病毒侵染后，病毒能诱导植物体内JA含量升高并激活JA信号通路，引起JA信号通路中的关键转录因子JAMYB的表达量上调;同时伴随着JA含量升高，COI1介导JAZ6蛋白的降解，从而释放JAMYB蛋白的转录活性，来激活水稻抗病毒基因AGO18的表达，AGO18是RNA沉默信号通路核心元件，可以启动下游的抗病毒免疫应答[25]。另外油菜素类固醇（BR）也参与JA途径，增施外源或内源油菜素类固醇、茉莉酸及增强2种激素的信号途径能增强植物对RSV的抗性[26]。

虽然microRNA是植物和病原体相互作用的关键调节因子，microRNA介导的RNA沉默是重要的抗病毒机制，但参与抗病毒防御的miRNA及其潜在机制仍然难以捉摸。AGO18蛋白与植物内源的miR528竞争性结合，从而释放靶基因抗坏血酸氧化酶（AO），AO通过氧化抗坏血酸反应调节植物稳态，进而增强水稻的抗病毒能力[27]。病毒侵染会导致转录因子OsSPL9的表达水平显著下调，而miR528受SPL9转录激活调控，因此积累量减少，进而提高AO的表达量，抑制RSV的侵染从而提高植株的抗性[28]。相比于传统育种方式，通过RNAi和人工miRNA转基因抗病毒技术等手段能够更快更有效地选育出水稻抗病品种。

2条纹叶枯病病毒传毒介体灰飞虱的研究进展

2.1灰飞虱对条纹叶枯病的传毒特性

灰飞虱主要通过携带病毒的雌虫经卵传播或者由无毒灰飞虱刺吸毒株，获毒后再去刺吸正常植株以此传毒这2种方式来传播RSV。灰飞虱最短用10～15 min便可获毒，获毒后终身带毒，但传毒能力下降[29]。造成水稻条纹叶枯病流行的主要原因是灰飞虱在水稻和其他适应性寄主间来回传毒。灰飞虱通过持久增殖的方式在水稻植株之间传播RSV，并通过卵将病毒垂直传播给后代，从而产生天然带毒的昆虫，增加了RSV的防治难度。图1为灰飞虱经卵传毒示意。

2.2条纹叶枯病的鉴定方法

RSV鉴定主要有田间鉴定和室内人工鉴定2种方式。在田间鉴定研究方面，周彤等[30]通过接种强度确定有效的接种虫量，防止虫量较低而带毒率较高和虫量过高而带毒率过低的情况发生，避免抗性评价失真。周彤等[31]从接种时间、强度和苗龄3方面进行研究，认为最佳接种条件是每株接种2～6头、接种48～72 h、接种0.5～1.5叶龄。在室内人工苗期强迫饲毒鉴定方面，目前鉴定体系已经较为完善，主要流程为：在圆形塑料钵（钵底部有小孔便于渗透吸水）中盛放一定量營养土，将抗、感对照品种和待鉴定家系进行浸种催芽，播种于塑料钵中，再将这些塑料钵放置于周转箱内，并始终保持周转箱中有适量水。每个塑料钵播种30粒，当秧苗长至1.5叶到2.0叶期时进行间苗，淘汰长势不好的弱苗，间苗后2 d进行接虫鉴定。接虫时每个塑料钵用无底透明罩盖住，顶端用纱布封口，以每株5头1～2龄灰飞虱若虫的量进行接虫。每天用毛笔或小软刷轻轻驱赶虫2次从而使幼苗饲毒均匀。2 d后将接种所用的灰飞虱移走，将接种后的幼苗移植于大田或者温室内。接种后1个月左右，调查发病情况[32]。

3水稻条纹叶枯病抗性遗传的研究进展

3.1水稻条纹叶枯病抗性基因定位

水稻抗病多为数量性状，由于抗条纹叶枯病表型鉴定比较复杂精细，花费时间较长，研究较为缓慢。Hayano-Saito等[33]从巴基斯坦的籼稻品种 Modan中将Stv-bi基因定位于第11号染色体上XN- pb220与XNpb257/XNpb254这2个标记间约286 kb的片段内。Stv-bi一直作为抗条纹叶枯病的稳定抗源用于育种，携带Stv-bi基因的水稻品种在50多年来一直表现出稳定的抗性，该基因最终定位在11号染色体长臂上标记ST49和ST82之间的48 kb区间并被成功克隆[34]。Ise等[35] 发现具有抗稻瘟病基因Pib的优良抗病品种BLl含有与Stv-bi位点不等位的新抗病基因。Wu等[36]利用籼稻品种特青和感病粳稻品种Lemont构建染色体单片段代换系，将qSTV11TQ基因定位于第11号染色体CAPs3和CAPs2之间约55.7 kb的区间。Zhang等[32]利用高抗籼稻品种Kasalath将qSTV11KAS基因定位在第11号染色体2个标记C1和R53之间约39.2 kb的区间，该基因最终被成功克隆，也是最早被克隆的抗条纹叶枯病基因，被命名为STV11[37]。Wang等[38]利用籼稻品种IR24将qSTV11-i基因定位于11号染色体标记F12-1和F12-20之间约74 kb的区间内。Zhang等[39] 将来自日本的籼稻品种Habataki的qSTV11HAB-1基因定位于第11号染色体标记R15-RM209约333 kb区间内，将qSTV11HAB-2基因定位于第11号染色体标记R69和R73間约203 kb的区间。Kwon等[40]利用籼稻品种Shingwang将qSTV11SG基因定位于11号染色体2个标记InDel 11和InDel 5之间约150 kb的区间。

3.2水稻条纹叶枯病抗性基因的图位克隆

克隆水稻条纹叶枯病抗性基因可以阐明水稻抗条纹叶枯病的分子机理，利用分子标记辅助选择（MAS）或基因工程方法选育出抗条纹叶枯病的水稻新品种，相比传统育种方法更为方便快捷，也对条纹叶枯病的防治和水稻的安全生产具有十分重要的应用价值。Stv-bi是最新被克隆的条纹叶枯病抗性基因，研究发现Stv-bi在分生组织中起作用，能保护植物免受热胁迫，Stv-bi通过编码的热激蛋白引起超敏反应（HR）来赋予对病原体的抗性，从而防止病原体的入侵和繁殖。富含亮氨酸重复序列（NBS-LRR）的结构域蛋白是植物抗病基因的最主要类型，研究发现NBS-LRR蛋白与致病因子之间的相互作用需要热激蛋白，Stvb-i基因赋予的病毒抗性归因于宿主分生组织细胞对热应激的基本反应[34]。之前有研究结果表明，热激蛋白70（Hsp70s）参与构建病毒复制复合体，在病毒感染期间发挥各种作用，并且HSP70可能与病毒RdRp互作，从而在病毒复制中发挥功能[41]。qSTV11KAS是最早被克隆的抗条纹叶枯病基因，命名为STV11，该基因编码一个磺基转移酶（OsSOT1），能够催化水杨酸（SA）转化为磺化SA（SSA），导致SA在RSV感染的植株中积累增加，并抑制病毒复制[37]。

4水稻抗条纹叶枯病育种研究进展

日本最早进行水稻抗条纹叶枯病育种，首先开始利用抗性基因Stvb-i。通过数代回交，将Stvb-i引入日本的粳稻品种农林8号中，并在回交后代BC5家系中选育出了2个抗性品种St No.1和中国31[42]，随后利用这2个品种作为亲本，选育出爱知6号、青空等品种，并将来源于陆稻的抗性基因Stv-a、Stv-b引入粳稻品种中，从而选育出了中国40、中国41和中国42等品种[43]。虽然这些品种表现出了稳定的抗病性，但由于连锁累赘，一些不利基因也被导入进来，导致稻米外观和食味品质有一些缺陷，因此在推广上受到了限制。

国内于20世纪80年代开始进行条纹叶枯病抗源和抗性品种选育工作。邢祖颐等[44]选育出了中作9、中作180、中作59等水稻品种。在2000年前后，条纹叶枯病大面积暴发，造成了严重损失，普遍导致20%～30%的产量损失，个别重病区造成了30%～40%的产量损失，甚至颗粒无收，因此抗条纹叶枯病育种被作为育种的重要方向，先后选育出宁粳1号、徐稻3号、徐稻4号、南粳44、南粳52、盐粳5号、盐稻8号、武运粳23号、扬粳9538、镇稻88、镇稻99等高产优质抗条纹叶枯病品种[45-48]。上海地区主要栽培推广的水稻品种都有对条纹叶枯病缺乏抗性的状况，针对这一现状，上海市农业科学院利用与qSTV-11b紧密连锁的标记，选育出沪香粳151[49]、沪香粳106[50]和沪软1212[51]等高抗条纹叶枯病的水稻品种。

5问题与展望

防治灰飞虱和其传播的病毒病主要通过种植抗性品种、及时清除杂草、加强苗床管理和使用药剂进行杀虫预防等方式。大田中通过调整播期和作物布局，使水稻的移栽期和灰飞虱迁飞期错开，并加强管理促进分蘖，再加上防虫网育秧等手段，已经取得较为理想的防治效果[52]。

目前生产上推广的大多数水稻抗病品种存在抗性基因较少、位点单一的问题，例如抗RSV主要通过11号染色体的5大数量性状位点（QTL），这样可能会使抗性被免疫，品种抗性丧失。需要不断发现新的抗源和挖掘新的抗性位点，培育聚合多基因的抗性品种从而提高抗性强度和广度，使抗性不会轻易被灰飞虱免疫，通过基因的遗传多样性和丰富性来减少病毒致病性变异发生的可能，从而有效控制病害[53]。但研究结果表明，自然条件下 RSV 不存在专化致病型的情况，主要以混合致病群出现，目前病毒变异主要是因为地理隔离[54]。加强病毒和寄主之间的互作关系和抗病毒基因的克隆与功能研究，会加快分子选育抗性品种的进程。

自2001-2003年水稻条纹叶枯病暴发以来，江苏省抗条纹叶枯病粳稻育种取得了显著成效，选育了以盐稻8号、南粳46、徐稻3号等为代表的抗条纹叶枯病粳稻品种，有效降低了水稻条纹叶枯病暴发所造成的危害，为江苏省水稻稳产作出了积极贡献。近些年江苏省育成的粳稻品种条纹叶枯病抗性水平均能够达到中感以上，其中本单位主持选育的盐稻8号为江苏省进一步开展抗条纹叶枯病育种提供了坚实的技术基础，是江苏省抗条纹叶枯病中粳稻新品种选育的重大突破，该品种是高产稳产、米质较优的中熟中粳稻品种。有利于病毒与寄主之间互作机理、病毒致病分子机制和品种抗性基因抗性机理的研究进一步加深和转基因技术的快速发展，为选育水稻抗病品种提供了新的策略。

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（责任编辑：张震林）