小兴安岭阔叶红松林物种-多度分布格局

（东北林业大学 工程技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

物种多度分布是指群落中物种个体的分布数量，反映了物种占用资源的能力[1-2]，不同物种之间相互影响、相互作用，进而形成了不同的分布格局[3]。利用植物群落的物种-多度分布格局来研究群落之间的种间关系和作用机制，能够体现出群落的本质[4]。相对于传统的生物多样性指数，物种-多度分布格局可以更明显地描述群落结构、群落性质和组织过程，对理解群落的生态学过程具有重要意义[5]。

20世纪30年代，Motomura[6]运用几何级数模型（Geometric-series model）即生态位优先占领模型（Niche preemption model，NPM）对水生动物的物种多度进行了模型拟合，从此开始了用统计模型对动物与植物群落多度进行解释的相关研究[7-8]，也使人们可以更加全面地了解物种组成和物种-多度之间的相互影响和相互作用机制[9]。然而，MacArthur[10]对这些模型提出了质疑，认为这些数学统计学模型不具有生物学意义，虽然能够较好地反映物种-多度分布格局，但是用来分析群落这种多变的情况是不合适的。他于1957年提出了断棍模型（Broken stick model，BSM），其基于生态位分化理论对一些数学模型的生态学意义做了必要的补充，又提出了生态位重叠模型（Overlapping niche model，ONM）和生态位单元模型（Particulate niche model，PNM）。至今，断棍模型因具有丰富的生态学意义仍被广泛使用[11-12]。随后，为了使生态位重叠模型得到广泛应用，具有更全面的生态学意义，Tokeshi[13-14]于1996年对生态位重叠模型参数进行了修改，提出了优势优先模型（Dominance preemption model，DPM）和随机分配模型（Random assignment model，RAM），并对模型特点、作用机制进行了比较和描述。2001年，Hubbel[15]将中性理论模型应用于群落物种多度研究中，为其他学者提供了一个新的思路。中性理论和生态位理论相反，前者认为群落在个体水平上具有对等性，某个物种的多度下降会引起其他物种多度同等程度的上升，在热带雨林物种多度拟合中广泛应用；而后者以生态位差异为前提进行研究，在群落中不同物种具有不同的生态位，在动物和植物群落拟合中的应用也越来越广泛[16]。因为资源有限和竞争能力不同，一个物种在群落中具有不同的相对多度，其可以在生态位中反映出来，所以目前关于群落物种多度的研究多使用生态位模型[17]。1999年，张金屯[18]利用5 种生态位模型研究美国阔叶林的物种多度格局，发现生态位优先占领模型、生态位重叠模型和断棍模型对物种多度分布格局的拟合效果很好，可以更好地研究群落的结构特征。需要注意的是，生态位模型对于大尺度下的群落物种多度分布的解释能力一般，对于中小尺度下的群落物种多度分布则具有较好的解释能力[19-20]。

阔叶红松林Pinus koraiensis主要分布在我国东北东部中低山区的长白山、完达山和小兴安岭一带，是这一地区的地带性顶极植被类型，具有丰富的生物资源和物种多样性。多年以来，由于木材的大量砍伐，使其生态多样性遭到了严重破坏，保护其生态多样性成为此地生态恢复的主要途径[21]。近年来，国内学者对阔叶红松林的研究多集中于生物多样性[22]、乔木空间格局[23]、环境解释[24]等方面，而针对不同坡位和坡向下的小兴安岭物种多度分布格局的生态解释则较少报道。立地条件影响着物种的多度与物种的分布，由阳坡到阴坡，由坡下到坡上的变化过程中，由于资源的随机分配，其物种多度分布、优势种、偶见种均会发生改变[25]。因此，本研究以小兴安岭30 hm2典型阔叶红松林为研究对象，对其在不同坡位和坡向下的植物物种多度分布格局进行模型拟合，旨在揭示其物种多度格局在不同坡位和坡向的变异机制，为了解该地区的物种多样性分布和恢复群落生物多样性提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区（47°06′49″—47°16′10″N，128°47′08″—128°57′19″E），属于典型的低山丘陵地貌，平均海拔约400 m，具有明显的温带大陆性季风气候，冬长夏短，夏季湿凉多雨，冬季严寒干燥，降水主要集中在6—8月，年平均降水量为676.0 mm，无霜期100～120 d[21]。研究区内物种丰富，几乎包含了小兴安岭山脉的所有森林植被类型，其中红松Pinus koraiensis针阔混交林为主要类型，其他伴生树种包括红皮云杉Picea koraiensis、白桦Betula platyphylla、枫桦Betula costata、紫椴Tilia amurensis、水曲柳Fraxinus mandshurica、色木槭Acer mono、蒙古栎Quercus mongolica、胡桃楸Juglans mandshurica等，树种混交状态为强混交，林分结构比较稳定[26]。土壤为暗棕壤、草甸土、沼泽土和泥炭土。

1.2 实验设计与样地群落调查

采用双因素方差分析法分析不同的坡位和坡向这两个因素及其交互作用对植物物种多度分布格局的影响，其中坡位取3 个水平，分别为坡下、坡中和坡上，坡向取2 个水平，分别为阳坡和阴坡。根据不同的坡位和坡向进行排列组合组成6 种类型（阳坡坡上、阳坡坡中、阳坡坡下、阴坡坡上、阴坡坡中、阴坡坡下），结合最小样地面积，每一类型随机选择6 块非连续的最小面积样地，共选择36 块样地。在显著性水平α=0.05 下，分析单因素（坡位、坡向）及其交互作用对物种多度分布格局的影响。

课题组已于2010年参照CTFS (Center for tropical forest science)的技术规范建立了面积近似为30 hm²的固定监测样地，用全站仪将样地划分为20 m×20 m 的连续样方，每隔20 m 设立一个基点，用水泥桩做标记，以备长期使用[26]。野外调查时采用相邻网格法，在20 m×20 m 样方的基础上，将每个样方设置为16 个5 m×5 m 的小样方，调查每个小样方内胸径≥1 cm 的全部乔木树种、胸径、树高、冠幅、枝下高、相对坐标以及生长情况，挂牌编号以用来长期监测[23]。2015年，课题组对样地内所有胸径≥1 cm 的乔木树种进行了复查。本研究在2015年测定的样地数据中分别选取上述6 种样地类型，即阳坡坡上、阳坡坡中、阳坡坡下、阴坡坡上、阴坡坡中、阴坡坡下，在考虑样地调查所需要的最小样地面积和样地代表性的基础上，每种类型随机选取6 块非连续样地进行研究。

在30 hm²阔叶红松林样地范围内，分别计算不同样地类型下群落的最小样地面积。以20 m×20 m 为基本单元设置正方形样方，沿着样方边长依次增加20 m[27]，样方面积分别为20 m×20 m、40 m×40 m、60 m×60 m、80 m×80 m、100 m×100 m。记录每个样方内的物种数，绘制得到种-面积曲线，确定最小样地面积。

1.3 物种重要值计算

分别计算同一样地类型内群落的每个物种重要值，以每个物种的重要值代表物种多度[28]，计算公式为：

1.4 生态位模型

1.4.1 断棍模型（BSM）

断棍模型又叫做分割线段模型和随机生态位假说，该假说假设群落中所有的生态位资源为1，将1 分为n份，即对所有的生态位资源内随机抽取n-1 个点，同时认为这n个物种之间的竞争能力和分类地位相似，可能会在群落的相同时期出现，则第i个物种多度为[12]：

1.4.2 生态位重叠模型（ONM）

重叠生态位模型和BSM 类似，都假设总的生态位资源为1 根木棒，将木棒分为n份，每个物种占取其本身的生态位，生态位会有重叠，所以群落的总生态位不再为1，其生态学意义更多，被生态学家广泛利用。第i个物种多度公式为[17]：

1.4.3 生态位优先占领模型（NPM）

生态位优先占领模型又叫做几何级数模型，模型假设第一个物种先占总生态位资源的k份，第二个物种占剩余资源的k份，为k(1-k)份，N为总生态位资源，N=1，以此类推可得到第i个物种多度的期望值[29]为：

1.4.4 优势优先模型（DPM）

优势优先模型假设群落中最优势种优先占领一半以上的资源，次优势种接着占领剩下资源的一半以上，以此类推。Tokeshi[30]认为该模型中的k=0.75，N为总生态位资源，N=1，则第i个物种的多度为：

1.5 数据处理

在显著性水平α=0.05 下，分析不同坡位和不同坡向及其交互作用对各个样地内物种株数的影响。在影响显著的前提下，进一步采用Duncan 多重比较分析不同样地类型之间的差异性。计算每种样地类型下物种重要值，运用上述的生态位模型对每种类型下每个物种的Pi值进行拟合，但是得到的Pi值的和不一定为1，所以要对Pi进行修正，用每个物种的Pi除以所有物种的Pi和。将模型得到的预测值与实际值进行比较，进行χ2检验和赤池信息量准则检验（AIC）。数据处理、模型拟合及统计检验均在MS Excel 2010 和SPSS 23.0软件完成。χ2检验是对上述物种多度模型适合度检验的一种方法。χ2=Σ(观测值-预测值)2/预测值，如果χ2＜χ(α，df2)(α=0.05)，则该模型可以接受，χ2值越小，拟合精度越高。

赤池信息量准则检验（AIC）由日本学者赤池弘次提出，假设模型的拟合值和实际值存在的误差是符合正态分布的，它用来衡量模型拟合的效果，AIC 值越小，模型拟合精度越高。其中，k表示模型中参数的个数，n表示观察的个数，在本研究中为各立地条件下群落内的物种数量，RSS 表示模型拟合的残差平方和。AIC 的计算公式为：

2 结果与分析

2.1 最小样地面积的确定

小兴安岭典型阔叶红松林不同坡位和坡向下的种-面积关系曲线如图1所示。由图1可以看出，6 种类型样地取样面积在达到40 m×40 m 时，曲线基本由陡峭趋于平缓，曲线的斜率开始稳定接近于0。因此，根据实测数据曲线可以得出6 种类型样方最小面积均为40 m×40 m，该样方面积中的物种数占群落物种总数的比例分别为：阴坡坡下81.8%，阴坡坡中90.9%，阴坡坡上80.9%，阳坡坡下81.82%，阳坡坡中85%，阳坡坡上76.2%。因此，将样方面积40 m×40 m 用于后续的样地选取及特征分析。根据样地类型和最小样地面积进行样地选择，所选样地的基本信息如表1所示。

图1 不同坡位和坡向下阔叶红松林种-面积曲线Fig.1 Species-area curves under different slope positions and directions in broad-leaved Korean pine forest

2.2 不同样地类型阔叶红松林物种组成与数量特征

不同坡位和坡向的阔叶红松林样地的物种株数方差分析结果如表2所示。由表2可以看出，坡位对物种株数的影响显著（P＜0.01），而坡向（P=0.410）和交互作用（坡位和坡向）（P=0.824）对物种株数均没有显著性影响。进一步采用Duncan 多重比较发现，坡下的物种株数显著高于其他类型，而坡中和坡上样地的物种株数没有显著差异。不同类型样地的物种株数排序为：阳坡坡下＞阴坡坡下＞阳坡坡中＞阴坡坡中＞阳坡坡上＞阴坡坡上。按照物种多度大小分别对每种类型样地内群落的物种多度进行排序，结果如图2所示。如图2a 所示，阴坡坡下阔叶红松林样地共有21 种乔木，树木种类较多，优势种是水曲柳Fraxinus mandshurica、冷杉Abies fabri Craib、青楷槭Acer tegmentosum和花楷槭A.ukurunduense，偶见种占比71%。阴坡坡中样地上共有22 个物种，其中优势种为红松Pinus karaiensis、紫椴Tilia amurensis、色木槭Acer mono和冷杉，偶见种占比62%。阴坡坡上样地共有22 种乔木，优势种是紫椴、色木槭、红松和水曲柳，偶见种占比68%。如图2b 所示，阳坡坡下阔叶红松林样地共有22 种，其中优势种为冷杉、紫椴、色木槭和红松，偶见种占比63%。阳坡坡中阔叶红松林样地共有20 种，其中优势种为冷杉、紫椴、色木槭和红松，偶见中占比60%。阳坡坡上阔叶红松林样地共有23 种乔木，优势种为冷杉、紫椴、红松和青楷槭，偶见种占比57%。总体来看，不同类型样地间的优势种和偶见种发生改变，优势种均少于偶见种，但是物种多度相差不大，物种分布比较均匀。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of the selected plots

表2 物种株数双因素重复实验方差分析Table 2 Analysis of variance of two-factor repeated experiments fornumber of species

图2 不同坡位和坡向下阔叶红松林样地物种多度曲线Fig.2 Species abundance curves under different slope positions and directions in broad-leaved Korean pine forest

2.3 生态位模型曲线拟合

将物种多度由大到小进行排序，将此序列作为横坐标，将真实的物种多度作为纵坐标，运用4种生态位模型对阳坡和阴坡的不同坡位的物种组成情况进行拟合，拟合结果如图3所示。由图3可以看出，在阴坡，断棍模型（BSM）和生态位优先占领模型（NPM）对3 个坡位的样地拟合程度均较好，物种多度的实际值分布在生态位重叠模型（ONM）曲线的两侧，没有较大的偏离，其拟合程度一般，优势优先模型（DPM）的拟合结果都比实际值小，拟合效果最差。如表3所示，对物种多度模型进行χ2和AIC 检验，发现4 种模型都可以被接受。从坡下到坡上的过程中，最优拟合模型由断棍模型（BSM）变为生态位优先占领模型（NPM）；坡上的χ2值和AIC 值存在不同，χ2值最小的是生态位优先占领模型（NPM），AIC值最小的是断棍模型（BSM）。在阳坡，生态位重叠模型（ONM）和生态位优先占领模型（NPM）对不同坡位的样地拟合条件较好，从坡下到坡上的过程中，最优拟合模型由生态位重叠模型（ONM）变为生态位优先占领模型（NPM），其χ2值和AIC 值最小，坡中的χ2值和AIC 值存在不同。6种样地类型下，优势优先模型（DPM）的χ2值和AIC 值都最大，对物种多度的拟合程度最差，其他模型对于物种多度都可以进行较好的拟合。

3 讨 论

研究群落物种组成和群落结构的首要步骤是确定群落的最小样地面积[27]。本研究以小兴安岭30 hm²阔叶红松林大样地为基础分析物种-多度分布格局，发现任何一种样地类型下的群落在样地面积为40 m×40 m 时，种-面积曲线趋于平缓，因此6种样地类型下的样地最小面积为40 m×40 m，该样地面积几乎涵盖了群落的大部分物种，可以依此选取样地进行群落基本特征的研究，这与孙中伟等[31]在长白山北坡椴树阔叶红松林群落的种-面积关系的研究结果相一致。为了使样地具有代表性，每种样地类型选取6 块40 m×40 m 的非连续样地进行研究。研究发现，在不同坡位上，物种株数随着坡位的上升而减少，阳坡的物种株数都大于阴坡，优势种和偶见种发生改变。通过双因素方差分析可以发现，坡位对物种株数具有显著影响，坡向和交互作用（坡位和坡向）对物种株数均没有显著影响。6 种样地类型的物种丰富度相近。由于不同坡位可以产生明显的太阳辐射、地表径流、营养成分再分配等问题[30]，随着坡位的下降，含水量更充足、土壤有机质更丰富等因素是其物种株数增多的原因，而物种丰富度相近，则表明物种对于当地坡位变化具有较高的适应性。在不同坡向上，阳坡的物种丰富度和物种株数都高于阴坡，但并不显著，表明光照条件不是影响物种株数的显著因素[32]。6 种样地类型的常见种均少于偶见种，偶见种中物种多度变化较小，物种分布比较均匀，本研究结果表明小兴安岭阔叶红松林发展比较成熟，位于演替的中后期。此区域为阔叶红松林，红松为群落的主要优势种，其重要值都比较大（0.065、0.125、0.085、0.080、0.088、0.095），这主要是由于该区域为现存的较完整的原始红松林基地，因此红松数量仍占有主要优势[23]。

图3 不同样地类型物种多度模型拟合Fig.3 Model fitting results of different plot types

群落的物种多度分布格局是群落受到生态作用变化的结果，不同的物种多度分布格局表示不同的生态过程[33]。从总体来看，阔叶红松林物种多度的生态位最优拟合模型是NPM。在阴坡，随着坡位的变化，坡下、坡中和坡上物种多度的生态位最优拟合模型分别是BSM、NPM 和NPM，群落的物种多度分布格局由BSM 变为NPM；而在阳坡，随着坡位的变化，坡下、坡中和坡上物种多度的生态位最优拟合模型分别是ONM、ONM和NPM。本研究中BSM、ONM 和NPM 是比较接近的，都是适用此样地的。NPM 模型和BSM模型均认为资源分配是具有确定性的，每个物种具有自己的生态位[34]。其中，NPM 模型认为物种多度与资源总量成比例，优势种会优先占领较多资源，但是所占资源量低于一半以上[10]。与坡下相比，坡中和坡上的优势种的地位降低，物种多度拟合曲线比较平缓，物种多度曲线和NPM 模型曲线更为接近。与坡下和坡中相比，坡上的最优物种的重要值比坡下和坡中小，优势种的地位减弱，竞争能力下降，物种多度拟合曲线也与NPM接近。从不同坡向来看，不同坡向相同坡位的χ2比较接近，NPM 对物种多度的拟合都较好，这与李全第等[35]对甘南草甸群落不同坡向的物种-多度关系的研究中发现NPM 模型为生态位最优拟合模型的研究结果相一致。产生这种结果的原因可能是小兴安岭典型阔叶红松林是天然林，位于山地，具有复杂的生物多样性[36]，位于演替中后期，随坡位、坡向变化，样地各物种没有特别大的重要值，物种重要值之间差距不大，优势种地位削弱，优势种所占资源低于一半，物种之间存在激烈的竞争。断棍模型（BSM）表示物种分布相对均匀，缺乏绝对优势种[10]。坡下物种多度曲线和断棍模型（BSM）更接近；在物种多度模型拟合中，物种多度曲线的斜率表示物种分布的均匀程度，斜率越小物种分布越均匀[33,37]。不同样地类型，物种多度曲线的斜率整体变化比较平稳，没有绝对值特别大的物种，说明此区域物种分布是比较均匀的，断棍模型（BSM）对小兴安岭典型阔叶红松林物种多度拟合较好。对于小兴安岭典型阔叶红松林来说，物种优势种所占的比例没有很大，各个物种之间物种多度比较接近，这可能是其符合断棍模型（BSM）的原因。重叠生态位模型（ONM）和优势优先模型（DPM）认为资源分配是随机性的[34]。重叠生态位模型（ONM）的拟合结果在阳坡中坡和阳坡下坡最优，其原因可能是阳坡的光照、水分、土壤等环境因子比阴坡更加优越[32]，阳坡中坡和阳坡下坡的群落与其他地形条件相比更加成熟，对资源竞争能力处在较低水平[38]，小兴安岭典型阔叶林群落发展比较成熟，生态位会存在重叠，这与施建敏等[39]在研究淡竹林演替中进行的拟合结果是一致的。优势优先模型（DPM）拟合结果差，原因是该区域群落没有绝对优势种占领资源的大多数，因此，此模型不适合该区域。

表3 模型拟合度检验†Table 3 Model fit test

在本研究中，不同样地类型具有不同的最优拟合模型，对于相同区域在进行物种多度生态位模型拟合产生不同的最优拟合模型，Ulrich 等[40]也在研究中得出拟合结果并不是唯一的结论。因此，要选用多个生态位模型对物种多度分布格局进行拟合。在进行物种多度拟合模型检验的时候发现坡上BSM 和NPM 的拟合程度都较好，但是其χ2值和AIC 值存在偏差。施建敏等[39]在山地淡竹林物种多度最优模型的拟合中也存在这种结果，因此仅仅使用1 个指标来筛选最优模型是存在误差的，应选用多个指标进行分析，以得到最准确的最优模型。本实验运用多个模型和多个检验对不同立地条件小兴安岭典型阔叶红松林物种多度分布格局进行研究，是为了更精确地得到物种多度格局，从而解释不同坡位和不同坡向下的群落结构关系。本研究利用生态位模型探讨小兴安岭典型阔叶红松林不同坡位和坡向物种-多度分布格局，仅考虑了坡位和坡向，土壤理化性质、竞争、林分密度等环境因子并未考虑，而这些因子对于物种多度也有很大的影响，同时，物种多度曲线包含的信息有限[1]，可能需要将影响物种多度分布研究的环境因子考虑更加全面，将物种多度曲线特征与空间结构和群落特征等信息结合，才可以更加深刻地了解群落发展机理，恢复生物多样性。

4 结 论

1）利用小兴安岭典型阔叶红松林30 hm²大样地数据，进行种-面积曲线拟合，研究发现6 种样地类型下群落在样地面积为40 m×40 m 时，种-面积曲线趋于平缓，因此群落的样地最小面积为40 m×40 m，该样地面积几乎涵盖了群落的大部分物种，可以依此选取样地进行群落基本特征的研究。

2）随着坡位的上升，物种株数减少，优势种和偶见种发生改变，由双因素重复实验方差分析得到坡位对物种株数有显著影响，坡向和交互作用（坡向和坡位）对于物种株数没有显著影响。阴坡坡下优势种为水曲柳、冷杉、青楷槭和花楷槭，阴坡坡中优势种为红松、紫椴、色木槭和冷杉，阴坡坡上优势种为紫椴、色木槭、红松和水曲柳，阳坡坡下优势种为冷杉、紫椴、色木槭和红松，阳坡坡中优势种为冷杉、紫椴、色木槭和红松，阳坡坡上优势种为冷杉、紫椴、红松和青楷槭。6 种类型样地的常见种均少于偶见种，偶见种中物种多度变化较小，物种分布比较均匀。

3）运用生态位模型对阳坡和阴坡的不同坡位群落的物种-多度进行拟合，并进行χ2和AIC 检验发现，在阴坡，随着坡位上升，最优拟合模型由BSM 变为NPM，在阳坡，随着坡位上升，最优拟合模型由ONM 变为NPM。对于相同区域在进行物种多度生态位模型拟合结果产生不同的最优拟合模型，BSM、ONM 和NPM 都可以对小兴安岭阔叶红松林物种多度进行很好的拟合。小兴安岭典型阔叶红松林物种多度分布比较均匀，森林处于演替中后期，资源分配模式以确定性为主。