湖南排牙山杉木优树子代测定长期试验的遗传分析

边黎明，陈 松，史月冬，叶代全，施季森

（1.南京林业大学 a.林木遗传与生物技术教育部重点实验室；b.林学院；c.南方现代林业省部共建协同创新中心，江苏 南京 210037；2.福建省洋口国有林场，福建 顺昌 353211）

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方的最重要造林用材树种之一，具有速生、材质软、纹理直和易加工等优点，广泛分布于我国秦岭以南17 个省市自治区，以及老挝和越南北部，长期以来，不同地理分布区的杉木受地理隔离和人工选择等因素的影响，生长和材性等性状积累了丰富的遗传变异[1]。

子代测定是林木遗传改良的核心内容，可以确定一个群体数量性状的遗传结构即目标性状的变异量、遗传控制和性状间的遗传相关，评价群体内特定亲本的遗传价值，可为林木育种策略的制定提供理论依据[2]。欧洲赤松Pinus sylvestris、挪威云杉Picea abies、火炬松Pinus taeda、辐射松Pinus radiata、落叶松Larix gmelinii和桉树Eucalyptus robusta等多个主要造林树种的经济性状已开展了遗传评价，并在此基础上系统制定了多世代遗传改良策略[3-8]。杉木子代测定开始于20世纪60年代，全国范围内系统开展在70年代末至80年代初。研究表明，生长性状的遗传变异系数介于5%～15%之间，单株狭义遗传力估计值在5%～30%范围内，呈中等程度以下的遗传控制，且生长性状间存在极强的正显著遗传相关，材性性状遗传参数估计值在不同测定群体间变化较大[9-10]。现有报道大多集中于子代测定的中幼林阶段，对于从幼龄林至成熟林阶段生长性状的遗传参数变化趋势，以及成熟林的生长性状与材性性状的遗传相关研究较少，未能理解数量性状群体遗传结构的年龄差异和趋势。另外，随着基于最佳线性无偏预测（Best linear unbiased prediction，BLUP）的混合线性模型方法，尤其是整合了空间效应的遗传分析广泛应用于林木遗传评价，进一步提高了遗传参数估计的准确性，更加客观地理解了数量性状的遗传结构，将成为杉木高世代遗传分析的主要方法[11]。

鉴于此，本研究以1982年营建在福建省洋口国有林场的杉木自由授粉子代测定林为研究对象，以多年度的生长和成熟林阶段的材性为目标性状，评价外省优树在福建的生长表现、遗传参数及其年龄趋势，将为更好地理解群体遗传结构，为杉木高世代育种策略的制定提供参考。

1 试验地概况与材料来源

1.1 试验地概况

试验地位于福建省洋口国有林场南山工区新林地，地貌系武夷山支脉的低山丘陵，亚热带气候，年平均温度18.6℃，最高气温40.3℃，最低气温-6.8℃，年平均降水量1 880 mm，无霜期280 d，相对湿度82%，海拔230～300 m，土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层深厚，土壤肥沃，造林地前茬为阔叶林，试验地经过炼山、烧杂和带状整地[12]。

1.2 材料来源与试验设计

试验材料来自湖南省靖州苗族侗族自治县排牙山种子园优树，参试家系37 个（F1～F37），福建省洋口国有林场第1 代种子园混合种子（F38）和顺昌当地种子（F39）的实生苗作为对照，1980年分家系采种，1981年育苗，1982年春季造林，共1.33 hm2，分组内重复设计，即将参试材料分组后放在连片林地上的随机区组试验，单株小区，株行距2 m×2 m。37 个参试家系分成3 个组，第1 分组12 个参试家系和2 个对照，分组内重复58次；第2 分组12 个参试家系和2 个对照，分组内重复60 次；第3 分组13 个参试家系和2 个对照，分组内重复60 次。

2 性状度量和统计分析方法

2.1 性状度量方法

树高性状分别于林龄2～5 a 和9～10 a 用测高杆度量，胸径性状分别于3～6 a、8～10 a、33 a 和36 a 用测围尺在离地1.3 m 处测量。使用Hitman ST300 仪器测量应力波在杉木活立木中的传播速度（v，m/s），活立木弹性模量（Modulus of Elasticity，MoE，MPa）的计算公式为：

式（1）中：ρ表示木材基本密度，杉木木材密度统一用300 kg/m3替代计算[13]。MoE 是物体产生单位应变所需要的应力，是表征活立木抵抗变形能力大小的力学性质参数，一般来说，木材的弹性模量值越大，在外力作用下越不容易变形。

2.2 数据分析方法

整合空间效应的单年单地点性状遗传分析利用ASReml 统计软件[14]，分析的混合线性模型公式为：

式（2）中，y表示观测值构成的向量，u为总体均值向量，b、r和a分别为分组、分组内重复和个体加性遗传效应的随机向量，X为固定效应与观测值y相应的关联矩阵；Z1、Z2和Z3分别为随机效应b、r和a与观测值y相应的关联矩阵，ξ和η表示空间自相关和残差随机向量，假定各随机效应间相互独立且服从正态分布。

性状的单株狭义遗传力（h2）计算公式为：

为了对比不同性状的遗传变异程度，加性遗传变异系数（CVa）估计公式如下：

式（4）中，σa为加性遗传方差的平方根，为性状的总体均值。

两个性状x和y间的加性遗传相关（ra）计算公式为：

式（6）中，为同一性状在林龄m和n年间的加性遗传协方差，和为同一性状在林龄第m和n年的加性遗传方差。

3 结果与分析

目标性状的均值、加性遗传变异系数、方差分量和单株狭义遗传力的估计值见表1。

3.1 家系生长表现

子代测定试验林第2、3、4、5、6、8、9、10、33、36年的保存率分别为93.1%、91.4%、86.1%、85.5%、84.3%、83.8%、82.1%、81.6%、56.4%、56%。第3年至第5年，测定林径生长和高生长总体均值平均增加27.8%和23.8%，第3年的高生长比第2年增加43.5%，第3年至第8年，径生长平均增加20.3%，第9年后，径生长和高生长开始减缓，如第10年比第9年径生长和高生长分别增加3.6%和7.6%。径生长第36年比第33年增加2.1%（表1）。

随着林龄的增加，家系之间径生长的差距逐渐增大，部分家系表现出较大的潜力。F9、F11、F21、F31 和F12 在4～10年生时径生长较快，如，10年生时，F11 径生长高于总体均值15.7%，比F38 和F39 高出18.1%和19.8%；36年生时，F7 径生长平均值为27.19 cm，高于总体平均值14.7%，比F38 和F39 高出9.7%和12.8%，比最小家系F26 高29.7%；但是，F7 幼林阶段表现一般，在成熟林阶段径生长最优。F9、F11 和F21 在成熟林阶段仍然具有较大的径生长潜力。林龄2～4 a为高生长快速生长期，部分家系生长势头可保持到第5年，F10 和F20 前期高生长快，但从第4年后高生长和径生长明显减弱。F12 和F31 在幼龄阶段高生长表现突出，但是持续时间短。F22 具有较好地持续高生长潜力，10年生时，其均值高于总体均值11.8%，比F38 和F39 高出14.7%和16.8%（图1）。弹性模型最高家系F14 比最低家系F19和对照F38 分别高29.0%和12.3%。

表1 性状的均值和方差、加性遗传变异系数与单株狭义遗传力的估计值†Table 1 Mean value and estimations of variance,coefficient of additive variation and individual narrow-sense heritabilities for traits

3.2 遗传变异系数与方差分量

生长性状的加性遗传变异系数介于5.0%～9.6%之间，且树高和胸径在相同林龄下基本一致（表1）。随着试验林分年龄的增加，胸径性状加性遗传变异系数呈现减小—增加—减小的趋势，树高性状呈现总体减小的趋势，树高和胸径分别在第9年和第33年基本趋于稳定。弹性模量的加性遗传变异系数略微小于生长性状，其空间自相关误差方差约为随机误差方差的一半。似然比检验（Likelihood ratio tests，LRT）结果显示，估计的方差分量均具有显著性，且随着试验林分年龄的增加而增大，试验林分第10年比第3年胸径性状的加性遗传方差、空间自相关误差方差、随机误差方差分别增加了357%、117%和309%，树高性状增加了294%、518%和337%，第36年比第3年胸径性状增加了563%、229%和993%。在杉木试验林的幼林阶段，树高和胸径的加性遗传方差和随机误差方差的增量基本相同，但是，树高性状空间自相关误差方差的增量明显高于胸径性状，另外，树高性状第5年的加性遗传方差比第4年增加了42%，可能与林分郁闭个体间在生长空间上的竞争效应有关。试验林进入成熟林阶段，胸径性状随机误差方差的增幅远远大于其它估计的方差，且存在缓慢增加的趋势。第9年加性遗传方差、空间自相关误差方差和遗传变异系数估计值的降低与择伐被压木有关，因为择伐不仅减少了参试家系内个体的数量，造成数据的不平衡，也从某一种程度上改变了群体的遗传结构。

3.3 单株狭义遗传力

单株狭义遗传力度量了有性繁殖后代与亲本相似的程度，在定量分析数量性状遗传控制程度时最有价值。树高和胸径性状的单株狭义遗传力估计值在0.10～0.30 之间，呈中等偏弱的遗传控制（表1）。在试验林的幼林阶段，两个生长性状的单株狭义遗传力估计值变化趋势相对比较稳定，胸径和树高单株狭义遗传力均值分别为0.16 和0.25，介于0.13～0.20 和0.18～0.30 之间，树高性状的估计值高于胸径54%。相比于幼林阶段，成熟林阶段胸径性状的单株狭义遗传力有降低的趋势，减小了60%，且基本稳定在0.10 左右，与弹性模量的估计值一致，呈较弱的遗传控制。

图1 家系水平上均值的林龄趋势Fig.1 Age trends of trait mean at family level

3.4 遗传相关

3.4.1 年年（幼成）加性遗传相关

年年（幼成）加性遗传相关是同一性状在不同年龄之间育种值（加性效应值）间的相关。胸径的年年加性遗传相关值均高于0.82，呈现极强且显著相关（表2），表明影响径生长的基因位点在杉木幼林至成熟林阶段几乎相同。遗传相关系数随着林分年龄的增加总体呈现缓慢减弱趋势，如林龄第3年至第36年胸径性状的遗传相关估计值除第8年有略微增加以外，总体趋势减小，但是最小值仍然大于0.80。相邻年份间的估计值均大于0.99，意味着在相对较短的时间内，控制径生长的基因位点基本一致。

除林龄第3、4年与第5年树高性状的遗传相关估计值小于0.8 以外，其余均大于0.82 且显著（表3），表明不同年份控制高生长的等位基因绝大部分相同。与径生长不同的是，幼林阶段高生长的变化趋势表现为增加—减小—增加的变化趋势，可能原因是高生长在速生阶段，对株行距和竞争更加敏感，尤其在第3 至第5年林分的郁闭度逐渐增加，估计受到了相邻个体间竞争效应的影响。

表2 胸径性状年年加性遗传相关估计值†Table 2 Age-age additive genetic correlation estimations for DBH

表3 树高性状年年加性遗传相关估计值Table 3 Age-age genetic correlation estimations for tree height

3.4.2 性状间加性遗传相关

性状间加性遗传相关是群体中两个性状育种值（加性效应值）之间的关联性。在幼林阶段，树高与胸径间加性遗传相关系数均高于0.97，表现为极强的正遗传相关且显著（表4），表明控制高生长和径生长具有基本相同的基因位点，存在一因多效，同时影响两个性状的表达，且对一个性状的选择必然引起第二个性状的相似改变，另外，相对于同一亲本，两个性状育种估计值也必定一致，即该亲本的子代在两个性状上均有相同表现。林龄第36年胸径与弹性模量的加性遗传相关估计值为-0.038，标准误为0.015，具有非常微弱的显著（P＜0.05）负相关，表明控制这两个性状基因位点基本不同，在杉木遗传改良中可以进行分阶段选择。

表4 树高与胸径间加性遗传相关系数Table 4 Estimations of additive genetic correlation between DBH and tree height

4 结论与讨论

林分生长呈“S”型慢-快-慢趋势，家系生长潜力存在差异。本试验的优树来源和试验地属于杉木分布中带东南区，是杉木的最适宜生长和主产区[15]。在测定林水平上，总体表现为幼林阶段速生，成熟林阶段生长缓慢，其中，参试家系的生长表现不同，有早期速生型、速生型和晚期速生型之分，与对照比较，部分参试家系生长具有一定的优势，可为试验所在地区提供速生的遗传材料，也可为不同培育目标如中径材和大径材培育优良家系的选择提供参考。

生长性状受中等偏弱的遗传控制。遗传力是群体遗传组成的函数，反映了有性繁殖后代与其亲本相似的程度，单株狭义遗传力在定量分析数量性状时最有价值，显示了性状的遗传控制程度，可为育种策略制定、试验设计类型和选择方法提供参考[16]。整合空间分析的混合线性模型方法，有效剔除了空间自相关误差方差，提高了遗传力估计的准确性。杉木生长性状介于0.10～0.30 的单株狭义遗传力估计值，与绝大多数主要造林针叶树种的报道基本一致，说明生长性状受中等偏弱的遗传控制。另一方面，从杉木现有报道的无性系重复力估计值分析，杉木生长性状具有较高的非加性效应，这将为杉木杂交和特殊配合力育种提供理论基础，为杉木全同胞家系的选育与推广提供依据[17]。

可以进行生长性状的间接选择和早期选择。性状间的遗传相关是间接选择的理论基础，同一性状的年年遗传相关是林木遗传改良中早期选择的依据。杉木树高、胸径和材积3 个生长性状间存在极强的显著遗传相关[18-19]，推测控制生长性状的等位基因绝大部分相同，由于径生长度量相对容易，因此，可以通过径生长间接选择高生长和材积，即亲本径生长若具有较高的育种值，则高生长和材积的育种值也必定高，该亲本的生长性状均有优良的表现。早期选择可以提高育种效率，缩短育种周期，杉木生长性状的年年遗传相关估计值介于0.5～1.0，优良单株的早期选择年龄一般为5～8 a[9]，本研究群体中性状的年年遗传相关系数均大于0.72，也验证了杉木生长性状可以进行早期选择。

一般认为，木材材性性状受中等以上程度的遗传控制，且材性性状间存在较高的显著正遗传相关。杉木材性性状的遗传参数估计值存在较大差异，如材性物理指标木材基本密度和弹性模量等性状的单株狭义遗传力估计值介于0.10～0.80之间，表明材性性状依赖与试验群体的材料来源、试验规模、测定林年龄和环境条件的一致性，且随着林分年龄的增加有下降的趋势，即成熟林阶段的估计值总体上低于中林龄和幼龄阶段[20-23]。本研究参试家系数相对较少，且优树是通过速生丰产的育种目标进行选择，可能使得对弹性模量的单株狭义遗传力估计值偏低。

材性与生长性状能够联合遗传改良。在成熟林阶段，杉木生长和材性性状之间具有微弱的遗传相关，单地点的估计值介于-0.10～0.10 之间，部分情况下出现不显著的现象，表明生长量大的家系，部分材性呈微弱下降趋势，也有部分同时具有较好的材性，或者生长量与材性基本呈相互独立遗传现象。因此，可以利用两阶段独立等选择方法联合改良杉木生长和材性性状[22]。

本研究利用整合空间分析的混合线性模型，分析了单地点多年度的性状群体遗传结构，没有考虑优树之间的亲缘关系和林分内个体间的竞争效应，与多地点试验相比，可能存在遗传参数估计值偏高的现象。因此，为提高遗传参数估计的准确性，需要结合个体间的谱系关系和分子亲缘关系构建亲缘关系矩阵，在遗传分析模型中，整合个体间的竞争效应，通过多地点试验，客观评价性状的遗传结构，为杉木遗传改良计划的制定奠定更加可靠的理论基础[24-25]。