生物炭对白桦种子出苗率与幼苗生长的影响

吴星慧,苏宝玲,齐 麟,王 炎,马 玥,周 莉

(1.沈阳大学 生命科学与工程学院,沈阳 110044；2.中国科学院沈阳应用生态研究所 森林生态与管理重点实验室,沈阳 110016)

林火是寒温带针叶林结构、功能动态的主要驱动因子,直接影响着森林群落结构时空格局[1]。林火后森林群落构建的速度、恢复的种类是恢复森林资源、维护自然生态系统平衡的重要问题[2]。火烧迹地中植物种子萌发和幼苗生长是火后更新最重要的环节。种子萌发和幼苗定植是植物生命周期的开始,也是森林群落构建的基础[3]。火后初期幼苗数量、物种组成以及生长情况将对火后森林演替进程产生重要的影响[4]。因此,火后初期幼苗特征对于评价林火干扰的生态学效果,精确地预测生态系统未来的动态具有重要意义。

林火的发生导致了大量的未完全燃烧的植物残体-生物炭输入到土壤中[5],对土壤的物理、化学性质造成显著的影响[6]。研究表明,生物炭输入到土壤中,不仅可以显著提高酸性土壤pH值[7],增加土壤持水能力[8],提高土壤有效养分元素含量,还可以通过改善土壤环境,改变土壤微生物群落结构。一些学者利用林火产生木炭的浸提液处理植物种子,发现生物炭对种子出苗率的影响因生物炭的种类,形成的时间以及所作用的物种不同而存在巨大差异[9]。另有一些研究指出,某些类型的生物炭可以维持较高的土壤生物多样性和地上生产力,这可能与生物炭与离子饱和状态、交换潜力、表面吸附有机化合物的能力有关。然而,目前对于生物炭对土壤和植物的影响多集中于农田生态系统[10],所选用的生物炭多为工业化生产[11],对于林火产生的炭化植物残体对森林土壤-植物反馈系统的潜在影响及作用机制尚不清楚。

大兴安岭位于我国东北的最北端,是我国唯一的寒温带区域。大兴安岭是我国林火频繁发生区。由于林火的频繁发生,在大兴安岭中段,生物炭在土壤中的比例高达30%。林火驱动了大兴安岭的森林群落演替,中、重度火干扰后,兴安落叶松林群落演替趋势为:恢复早期阶段,乔木层的阔叶树种所占比例较大,随恢复时间增加,针叶树占总重要值比例逐渐加大；最后,兴安落叶松林在群落中占据主导地位[12]。白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)具有很强的火后恢复能力[13],其种子小而轻,随风可快速侵入火烧迹地开始萌发和定植,是火后更新的先锋物种。白桦与生物炭接触较早,受到的影响可能也较大,因此,本文试图通过控制实验研究不同类型和含量的生物炭对其种子萌发和幼苗生长的影响以及相关机理,以期为揭示大兴安岭火烧迹地森林天然更新机制,制定科学合理的林火管理和森林经营措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料来源

本实验所用的白桦种子、作为种子出苗、幼苗生长基质的土壤以及用于制备生物炭的植物材料均来自于大兴安岭地区呼中自然保护区2010年火烧迹地及周边地区。该区域火前植被类型为兴安落叶松林。

1.2 实验设计

1) 生物炭制备。考虑到材料采集区火前植被为兴安落叶松林,兴安落叶松在群落中占绝对优势,生物量占总生物量85%以上,林下为灌木和厚度为40～50cm的苔藓层。选取落叶松干、落叶松针叶以及苔藓作为植被生物的原材料,经预实验分析,发现在600℃下产生的生物炭与自然燃烧的形成的炭化植物残体含碳率相近。因此,本研究将所选取的材料用铝箔完全包住放入铁盒内,然后放入马弗炉内在600℃贫氧条件下炭化3 h。炭化后的植物残体经粉碎,过2mm筛后储存备用。种子催芽:首先将采集到的白桦种子经水筛得到饱满的种子；再经过水筛的种子浸入浓度为0.4%的高锰酸钾溶液中消毒2h后用清水冲洗干净消毒后的种子进行沙藏1个月；1个月后取出种子,将种子浸入25℃水中放入恒温箱3d,每天换水；3d后将种子取出,晾到未完全干透的状态,进行播种。在本实验中,因培养基质为火烧迹地土壤和生物炭,播种后无法观察到种子萌发初期胚根和胚芽生长的状态,故将子叶完全展开视为种子萌发和存活的标准。

2) 生物炭添加盆栽控制实验。每个花盆中盛放火烧迹地土壤150g(烘干重)生物炭添加类型处理4个,分别为不添加、落叶松干炭、落叶松叶炭、苔藓炭。每种生物炭添加处理3个添加水平,分别为:1g(6.67 g/kg)，2g(13.33 g/kg)，4g(26.66 g/kg)。每盆播种白桦种子0.5g(约200粒)并在播种盆旁设置1盆不播种用于土壤含水量和pH值监测。每个处理、每个水平设置3个重复,共设置盆栽60盆(图1)。最后将试验盆栽放入25℃温度下,每天光照16h环境下进行。

图1 实验设置

1.3 数据获取

主要选取的测试指标包括种子出苗率,土壤pH、土壤最大持水量、含水量日变化、幼苗高度、幼苗叶片数。种子出苗率计算公式为:

出苗率=成活的数量/总数量×100%。

土壤pH值由pH计测量,取5次重复平均值表示。土壤持水率、含水量日变化用烘干称重法测量,先将实验盆栽里的土放入烘干箱内80℃条件下烘干至恒重,取出测量每盆重量记为干重,然后放入与盆高度一致的水中吸水至饱和,计算每盆吸水量。

土壤持水率=土壤吸水重量/土壤干重。

连续每天对土壤重量进行监测,得到土壤含水量日变化。

1.4 统计分析

对于不同类型、不同添加量生物炭处理中土壤最大持水量、土壤日变化速率pH值、白桦种子出苗率、幼苗高度均采用SPSS进行单因素方差分析和最小显著差异法(LSD)比较不同处理的差异。通过线性回归分析不同生物炭添加水平对上述指标的作用大小。

2 结果与分析

2.1 生物炭对白桦种子出苗率和幼苗生长的影响

2.1.1出苗率

不同类型的生物炭对白桦种子出苗率均有显著的抑制作用,对照组出苗率显著高于各生物炭处理组(对照组,(3.00±1.32)棵/盆；生物炭处理组,(0.89±0.51)棵/盆,P<0.01)。在添加量分别为1,2,4g 时,种子出苗率均为苔藓炭>落叶松干炭>落叶松叶炭(图2)。

图2 生物炭对白桦种子出苗率的影响

落叶松叶炭对种子出苗的抑制作用最大,最大时为添加2g和4g时,出苗率为0.5%。苔藓炭对种子出苗的抑制作用最小,最小时为添加2g时,出苗率为1.17%。 相同生物炭类型的不同添加水平处理,添加量不同时,对种子成活的抑制程度并没有显著差异(P>0.05)。

2.1.2幼苗生长

生物炭对幼苗高度具有显著影响。且添加类型不同,对幼苗高度的影响也有不同。添加炭后的幼苗高度普遍高于没添加炭的幼苗高度。其中添加1 g苔藓炭、2g苔藓炭和4g落叶松干炭对幼苗高度的影响与对照组具有显著差异。幼苗高度和苔藓炭、落叶松干炭添加量呈显著正相关关系(苔藓炭:y=0.99x+ 2.86,R2=0.32,P<0.01；落叶叶炭:y=0.52x+ 2.91,R2=0.16,P<0.05；落叶干炭:y=0.97x+ 2.85,R2=0.40,P<0.01；图3),幼苗高度随炭添加量的增加而增加,苔藓炭比落叶松干炭对幼苗高度的作用更大。落叶松叶炭对幼苗高度的作用大小、显著性与相关性均低于落叶松干炭和苔藓炭。

图3 生物炭对白桦幼苗高度的影响

结果表明,生物炭对幼苗的叶片数量有显著影响。添加炭的幼苗叶数>不添加炭的幼苗叶数。其中添加2g苔藓炭、4g树叶炭、树干炭、苔藓炭的叶片数与对照组具有显著差异。幼苗叶片数和苔藓炭、落叶松干炭添加量呈显著正相关关系(苔藓炭:y=0.41x+ 3.11,R2=0.20,P<0.01；落叶叶炭:y=0.40x+ 3.18,R2=0.14,P<0.05；落叶干炭:y=0.55x+ 3.06,R2=0.27,P<0.01；图4),幼苗叶片数随炭添加量的增加而增加,落叶松干炭比苔藓炭和落叶松叶炭对幼苗叶片数的促进作用更大。苔藓炭对幼苗叶数的作用大小、显著性与相关性均低于落叶松干炭和落叶松叶炭。

图4 生物炭对白桦幼苗叶片数量的影响

2.2 生物炭对土壤水分和pH值的影响

2.2.1土壤最大持水量和水分散失

生物炭添加降低了土壤水分散失速度。3种添加生物炭土壤的水分散失速度(水分散失曲线的斜率a)均显著低于对照组(表1)。不同类型生物炭添加对水分散失速率的作用大小存在差异,其中落叶松叶炭对土壤水分散失速率的减缓作用最大,显著高于落叶松干炭和苔藓炭(表1)。相同生物炭类型的不同添加量对土壤水分散失速度的影响没有显著差异。

表1 不同类型及添加量生物炭与土壤含水量变化的关系

2.2.2土壤pH

添加生物炭会使土壤的pH变高(图5)。在相同的添加量下,添加苔藓炭对土壤pH的影响最大,其次是落叶松叶炭,落叶松干炭对pH的影响最小。炭类型相同时,随着添加量的增加,土壤pH上升幅度及逐渐加大。

图5 生物炭对土壤pH值的影响

2.3 土壤水分和白桦种子出苗 幼苗生长的关系

2.3.1种子出苗率

土壤水分散失速率对出苗率存在正面影响。种子出苗率随着土壤水分散失的上升而升高(图6)。说明添加生物炭后,水分散失减少,过高的含水量降低了出苗率。

图6 土壤水分散失速率与出苗率的关系

2.3.2幼苗生长

土壤最大持水率对幼苗高度存在正面影响。幼苗高度随土壤最大持水量的增加而增加(图7),呈显著的正相关关系(y=0.97x-42.23,R2=0.47,P<0.05)。

图7 土壤最大持水率与幼苗高度的关系

3 讨论

本文研究表明,不同生物炭类型及添加量对白桦出苗和生长的作用存在显著差异,且生物炭在白桦出苗和生长阶段的作用方向不同。生物炭在白桦种子出苗时期主要表现为抑制作用,在幼苗生长时期表现为促进作用。造成作用不同的主要原因为生物炭添加后对土壤水分、养分的影响以及白桦在不同时期对土壤水分、养分的需求不同。

3.1 不同生物炭类型及添加量对白桦种子出苗及生长的影响

不同类型生物炭(包括来源和成炭温度)因其理化性质差异而对植物种子出苗的作用不同。谭咏森[14]发现相同的木炭浸提液对不同的种子萌发率影响不同,有的促进,有的抑制,且随添加量的增加而作用程度增加。曹凤艳等[15]发现了灌木木炭和草本炭的浸提液都对兴安落叶松的种子萌发都有抑制作用,且木炭来源对种子的萌发影响亦具有显著性的差异。这些研究表明生物炭对种子的抑制作用会随生物炭产生时间的增加而降低。尽管本研究中与上述研究不同的是选取的材料为黑炭而并不是木炭的浸提液,但是研究结论与之相似。陈平[16]研究显示,在生物炭形成过程中,由于不完全燃烧和热解,会产生多种多环芳烃化合物。多环芳烃化合物是重要的环境污染物,抑制土壤微生物的活性和种子萌发,对土壤生物区系组成、根系养分可利用性和作物生长产生不利影响。不同的炭化温度、材料来源以及添加量都会造成种子萌发环境中多环芳香烃含量的差异。由于多环芳香烃可溶于水,会随着生物炭添加时间而减少。这可能是不同类型生物炭对种子萌发抑制作用差异以及随时间变化的主要来源之一。

本研究表明,生物炭添加促进了白桦幼苗的生长。宋婷婷等[17]研究发现,生物炭添加量显著影响黄瓜以及小麦的根、茎生长,这与本研究结果较为一致。有关研究表明,向土壤中施用生物炭不仅可以提高土壤碳氮含量,还可以提高土壤持水力[18],增加土壤养分固持[19],因此添加生物炭在一定程度上有利于改善土壤理化性质,提高土壤生物活性[20],进而促进植物生长。生物炭的C,H,O,N,P等元素含量与原料中元素含量呈正相关关系,其物理结构也与原料的种类和炭化的温度密切相关[21-23]。因此,不同来源的生物炭对植物生长的促进作用也不尽相同。

3.2 生物炭在白桦不同生长时期的作用

1) 植物在种子萌发阶段和幼苗生长阶段对环境和土壤养分的需求不同[24]。植物种子萌发期与幼苗期个体呼吸速率、个体含水率等存在显著差异[25-26]。种子萌发期的呼吸作用相对较强,需要的氧气相对较多,较高的含水量往往会抑制种子萌发。由于真叶长出后,幼苗的光合作用以及蒸腾作用的逐渐增强,所需的水分要多于种子萌发阶段[27]。本研究发现,生物炭添加会显著地增加土壤持水力,降低水分散失速度,使土壤含水量维持在较高水平,而较高水平的土壤含水量对白桦种子萌也发起到了一定的抑制作用。

2) 植物种子萌发期对土壤养分的要求较低,随着真叶长出,植株对养分元素需求大幅增加。生物炭添加可以减少养分元素的流失,增加土壤有效元素含量,促进植物生长[28-29]。另外,生物炭还可以增加土壤孔隙,进一步促进植物根系以及茎、叶的生长[30]。

3) 林火产生的生物炭对白桦种子出苗存在抑制作用,对白桦幼苗生长存在促进作用,随着添加量的增加,作用逐渐增强。不同来源的生物炭对白桦种子出苗和幼苗生长的作用存在差异。生物炭对白桦种子出苗和幼苗生长的作用与其对土壤含水量的作用密切相关。