福建省闽江流域鲈鱼游泳能力试验研究

黄 智 刚

(福州水务平潭引水开发有限公司，福州 350011)

游泳能力是鱼类等水生生物能够在大自然中生存的关键能力，多数鱼类需要通过游泳来躲避天敌和自然灾害、获取食物、寻找合适的繁殖地点等[1]。鱼类的游泳能力与其自身的生活习性有着密不可分的联系，在不同的流域中存在不同的表征特性。鱼类的游泳能力可应用于当地流域中鱼道工程的设计和建设。目前，国内外关于鱼类游泳能力已有一定的研究成果。《水利水电工程鱼道设计导则》中给出了一系列常见的鱼类的游泳能力数据；Plaut[2]和Hammer[3]对鱼类游泳能力的各种概念作了分类论述，并就其可能的生物学和生态学意义做出探讨。乔云贵等[4]在循环水槽中测量了鲫鱼、鲈鱼、罗非鱼的临界流速和爆发流速。王萍等[5]采用续航游泳时间评测指标作为评测鱼类游泳能力的方法，结果表明，美国红鱼耐流能力最强，其次为鲈鱼和斜带髭鲷。美国红鱼、鲈鱼、斜带髭鲷3种鱼的续航时间(或续航能力)与水流流速呈乘幂递减关系。水温对美国红鱼的游泳能力有显著的影响，即美国红鱼在水温20 ℃、流速0.84 m/s下的续航时间最长，从而得出其最适游泳水温范围。Mcclea[6]发现欧洲鳗以3.6～7.2倍体长每秒的速度游泳，且运动持续时间随着速度的增快而缩短。欧洲鳗可在静水中以高速游动10～45 m不等，游动距离取决于游泳速度。欧洲鳗在流速大于0.5 m/s时将很难向上游移动。Bae和Lee[7]对银鱼的游泳能力进行试验，发现其尾鳍的摆动频率在不同的游泳速度下存在规律。井爱国等[8]采用最大巡航游泳速度作为鱼类游泳能力的评判指标，对花鲈(Lateolabrax maculatus)、许氏平鲉(Sebastes schlegeli)的游泳能力进行了测定，结果表明花鲈和许氏平鲉的临界流速与体长成正比关系。张硕等[9]对黑幼鱼的驱流性(包括临界流速和爆发流速)进行了研究，在垂直循环回流水槽中对黑幼鱼个体驱流性的统计结果表明，临界流速和爆发流速与体长的相关关系是极显著的。

然而，不同流域中的同种鱼类游泳能力存在差异。对于闽江流域鱼道工程建设而言，当地鱼类游泳能力资料尚不完善，仍有待进一步研究。根据鱼类洄游习性、区域特点、经济价值等相关影响因素选取闽江流域典型的降海洄游鱼种——鲈鱼的幼鱼为研究对象，通过明渠水槽开展试验，测试其3种特征流速(感应流速、临界流速以及爆发流速)，并总结体长对游泳能力的影响，旨在为鱼道设计和养殖技术提供参考依据。

1 试验设置

1.1 鱼苗选取

试验鱼采用闽江流域的鲈鱼幼鱼。获取试验鱼苗后，将鱼苗暂养于试验水槽下方的储水池(储水池长约3.6 m，宽约0.6 m，深约 0.6 m)中一周以适应试验室周围环境，并定期投喂专用饲料(投放比约为总质量的2%)。

由于鱼苗对水质、水温和光源较为敏感，故需加以控制。储水池内的光照采用昼夜自然光周期。储水池中的水采用曝气5天后的自来水与池水混合，配比为1∶2，从而模拟自然界河道中的水体情况，便于鱼类在接近自然的环境中存活游动。试验水温为22±0.5 ℃，鱼饲养水温和试验水温由温度记录仪定时测得(精确到 0.1 ℃)。

1.2 试验装置

试验所用装置为自循环明渠变坡水槽，主要由水槽、水泵、水箱等组成。水槽主要由亚克力板和钢架结构制成，长约4.2 m，宽约0.3 m，高约0.3 m。水槽底坡可调节，最大坡度范围为±2.6%。储水池水体通过水泵抽送到水槽端头，经由槽身进入水槽尾部，并最终通过泄水口回到储水池中，实现自循环(如图1)。水槽尾端设有双开孔闸式尾门，用于控制槽内明渠水深，间接微调水流流速。

自循环变坡水槽中通过调节水泵电机功率实现对水流流速的控制。水泵最大功率为900 W，最大流量为45 m3/s。在试验前利用流速仪测得循环水槽观察区中心水流速度与水泵开度的关系，保证在试验中准确调节流速。在鱼类游泳能力试验中，水槽区域分为4个部分，自前到后分别为稳定区、观察区、适应区与泄水区，区域间采用拦鱼网进行分隔。拦鱼网长约0.3 m，宽约0.3 m，在形成各区域隔断的同时防止幼鱼逃走。稳定区用于稳定水泵抽上来的水流流态，保证进入观察区的水流扰动较低。观察区长1.8 m，是对鱼类游泳能力进行测试的区域。适应区用于提供适应空间，使鱼类在试验前可充分适应周围环境。泄水区通过调节尾门将水体流回储水池。

1.3 感应流速测定

感应流速又称起点流速，是指鱼类刚刚能够产生逆向游动反应的流速值。感应流速决定了鱼类是否能够感知水流流动方向从而判断上游方向。对于感应流速的测量，本研究采用递增流速法。在试验鱼苗中随机选取10尾健康个体逐一进行测试，避免产生鱼类之间互相学习的情况[10]。首先将鱼苗放置在试验水槽适应区，使之在0.01 m/s的水流条件下适应2 h。进而，将水流流速调至0，抬高观察区与适应区拦鱼网，使鱼苗进入观察区，并使鱼头部朝观察区后端(即朝着适应区前拦鱼网方向)，使之在该状态下稳定5 s。此后，将水泵调至第一刻度(即此时观察区内初始速度约为0.02 m/s)，每隔5 s以0.01 m/s为流速递增量调整水槽内水流速度。当鱼苗头部调转方向开始向上游游动时，记录此时水泵的刻度位置及水流速度。如此，该水流速度与前一刻度所处水流速度区间即为该鱼绝对感应流速的大致区间。选定鱼感应流速的区间后，通过改变水槽的坡度与尾门前挡水板的高度细微调节水流流速条件。当鱼在某一水流流速下开始调转方向逆流游动时，此刻流速即为该种鱼类幼鱼的感应流速。试验后测量该鱼的体长与质量，得到鱼相对感应流速。相对感应流速表达如下：

(1)

1.4 临界流速测定

临界流速是鱼类最大的有氧游速，是常用来评价鱼类游泳能力的重要指标之一，可为鱼道内池室主流流速设计阈值提供参考。

在临界流速的测试过程中，随机选取10尾健康个体逐一进行测试。首先将鱼苗放置在试验水槽的鱼苗适应区中，使其在0.01 m/s的水流条件下适应2 h。随后将水流流速状态调至0.1 m/s进行试验，打开拦鱼网，使鱼在水槽测试区自由向上游动。若鱼能够在该状态下持续向上游动20 min，则将水流流速升高0.1 m/s继续观察，如此反复。当鱼出现疲劳状态，即停止游动并触及后方拦鱼网时，记录该状态下水槽观察区水流流速值以及在该流速下开始上溯到出现疲劳状态的试验历时。试验后将鱼苗移出水槽，测量鱼的体长与质量。计算临界流速表达式如下[11]：

(2)

式中：Uc为临界流速，m/s；Up为试验鱼能够持续游泳20 min的最高流速，m/s；Ut为流速增幅 ，0.1 m/s；tf为在最后流速段内持续游泳时间，min；ti为调整流速的时间间隔，min。

(3)

1.5 爆发流速测定

爆发流速是鱼类最快的游速，是指鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓以及在强水流中游泳时所产生的极限游速，它所持续时间一般少于20 s。在进行过鱼设施设计时，过鱼设施内部的水流流速应当尽量小于爆发流速，增加鱼类上溯的成功率。

在爆发流速的测量阶段，同样在鱼苗总量中随机选取10尾健康个体逐一进行测试。首先将其放置在试验水槽鱼苗适应区中，使其在0.01 m/s的水流条件下适应2 h。而后采用针刺背部或敲击试验水槽墙壁等方法，测量试验鱼在受刺激情况下逆流快速前进的游速，直至试验鱼疲劳停止游动。试验后将鱼苗移出水槽，测量鱼的体长与质量。计算爆发流速公式如下[12]：

Ub=Uw+S/t

(4)

式中：Ub为爆发流速，m/s；Uw为水流速度，m/s；S为试验鱼所游的距离，m；t为试验鱼游段距离时所需要的时间，s。

(5)

2 试验结果

2.1 特征流速试验结果

将测试过程中选取的10尾鱼苗按试验顺序进行先后标号(1～10号)，试验后记录其感应流速、临界流速和爆发流速，结果绘于图2中。由结果可知，对于试验中所测试的鱼苗，其每条个体感应流速、临界流速和爆发流速均呈现递增的关系。鱼苗个体之间的特征流速差异也较为明显，变幅较大。试验中，鲈鱼的感应流速变化范围为0.042～0.092 m/s，平均值为0.071 m/s，中位数为0.071 m/s; 临界流速变化范围为0.112～0.249 m/s，平均值为0.186 m/s，中位数为0.185 m/s；爆发流速变化范围为0.130～0.294 m/s，平均值为0.216 m/s，中位数为0.214 m/s。

2.2 相对特征流速结果

试验中所采用的10尾鲈鱼苗具有不同的体长参数，故拟合鱼类感应流速、临界流速、爆发流速与体长之间的关系，如图3所示。鱼类感应流速、临界流速、爆发流速均与体长呈线性正相关关系。由此，为消除个体体长参数所带来的影响，通过公式(1)、(3)、(5)分别计算出每条鱼苗个体的相对感应流速值、相对临界流速值、相对爆发流速值。计算后的3个相对特征流速在有限范围内变化，即：①鲈鱼相对感应流速范围为0.85 ～0.90 BL/s，平均值为0.88 BL/s；②鲈鱼相对临界流速范围为2.23～2.34 BL/s，平均值为2.29 BL/s；③鲈鱼相对爆发流速范围为2.57～2.71 BL/s，平均值为2.65 BL/s。

利用上述结果，可对鲈鱼的3个特征流速进行相互之间的快速的估算。鲈鱼的相对临界流速约为相对感应流速的2.5～2.7倍，平均为2.6倍。鲈鱼的相对爆发流速约为相对感应流速的2.9～3.2倍，平均为3.0倍。

3 讨 论

3.1 不同流域鲈鱼特征流速对比

试验结果表明，鲈鱼的游泳能力随着体长的增长而增加。虽然本试验中鲈鱼的相对临界流速与相对爆发流速均稳定在一定范围之内，然而不同流域下生活的鲈鱼具有些许差异。图4为本试验结果(闽江流域鲈鱼)与乔云贵等[4](长江流域鲈鱼)试验结果对比，具体包含了鲈鱼的相对临界流速与相对爆发流速。由对比可知，闽江流域鲈鱼的平均相对临界流速(平均值2.29 BL/s)略高于长江流域的鲈鱼(平均值2.17 BL/s)，相差0.12 BL/s；闽江流域鲈鱼的相对爆发流速(平均值2.65 BL/s)显著高于长江流域的鲈鱼(平均值2.37 BL/s)，相差0.28 BL/s。

由此可见，各地在修建鱼道工程时应充分考虑当地流域的过鱼对象的特殊性，建议通过开展试验获取适合当地鱼类的特征流速，有助于补充《水利水电工程鱼道设计导则》中适合各流域的鱼类资料。

3.2 基础感应流速探讨

为了描述不同鱼苗个体之间的相对感应流速，通常采用公式(1)进行计算。公式(1)可转换为：

(6)

当公式(6)中的L接近于0(即鱼苗体长足够小)，此时感应流速Ui不可能无限接近于0，此时存在鱼类的基础感应流速。因此，本文基于试验数据，对感应流速计算公式[公式(1)]进行改进，即总感应流速应为基础感应流速加上鱼苗体长线性增长部分的感应流速，表示为：

(7)

由个体间感应流速值的拟合(图5)可知，本试验中的鲈鱼感应流速为：

Ui=0.002 3+0.842 1L

(8)

即通过试验数据拟合线的延长线，当鱼苗体长为0时，本试验中鲈鱼的基础感应流速为0.002 3 m/s。需要注意的是，本试验中鲈鱼的基础感应流速是试验数据初步推得，对于实际工程中所存在的体长0.3～0.4 m的鲈鱼，有待于今后更系统的试验进行补充和修正。

4 结 论

本文利用自循环变坡水槽对闽江流域鲈鱼的游泳能力开展了试验，采用流速递增法对鱼类感应流速、临界流速、爆发流速进行测试。结果表明，本试验中的闽江流域鲈鱼感应流速、临界流速、爆发流速的平均值分别为0.071，0.186, 0.216 m/s; 相对感应流速、相对临界流速、相对爆发流速的平均值分别为 0.88、2.29、2.65 BL/s。不同流域鲈鱼有不同的游泳能力，闽江流域鲈鱼相比于长江流域鲈鱼，其相对临界流速略高、相对爆发流速明显较高，因此建议在鱼道工程设计前应对当地流域鱼类过鱼对象进行游泳能力测试。本试验中提出鲈鱼的总感应流速可由基础部分和体长增长部分组成，通过数据拟合推求出闽江鲈鱼基础感应流速为0.002 3 m/s，对于实际工程中体长为0.3～0.4 m的鲈鱼，有待于今后更系统的试验对其修正和补充。

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