河岸带土壤反硝化作用研究进展

徐硕, 李玉双, 魏建兵, 孔潇, 侯永侠, 宋雪英

河岸带土壤反硝化作用研究进展

徐硕, 李玉双*, 魏建兵, 孔潇, 侯永侠, 宋雪英

沈阳大学环境学院, 区域污染环境生态修复教育部重点实验室, 沈阳 110044

反硝化作用是水生态系统脱氮和控制水体富营养化的重要过程, 是氮循环的关键环节。该作用对去除陆地和水生生态系统中的硝酸盐、亚硝酸盐并将其以无反应氮气的形式重新输送到大气这一过程起着至关重要的作用。文章综述了土壤反硝化过程的关键微生物及其作用机制、土壤反硝化作用的主要影响因素及其作用规律以及反硝化作用的研究方法方面的研究进展, 并对今后的发展方向进行了展望。指出今后应进一步将分子生态学技术手段综合运用于土壤反硝化作用研究, 加强反硝化功能微生物种群结构的研究, 深入了解反硝化菌群结构及其种间的协同作用规律与机制, 进一步明确反硝化的微观作用机制与反应机理, 并结合景观生态因子建立氮循环生物地球化学模型, 剖析多尺度因素对反硝化作用的影响及其调控机制, 此外, 还应加强土壤反硝化研究新方法的开发与现有技术的改进, 逐步建立土壤反硝化强度测定的标准方法体系。

河岸带; 土壤; 反硝化作用; 影响因素

0 前言

水是人类得以生存和发展的基础和命脉。现如今, 城市化水平越来越高, 水污染问题在世界范围内引起极大的重视。水污染严重威胁了世界各国的生态、环境安全和人体健康。生活污水的排放和处置给流域生态系统带来了许多污染物。氮素是其中之一, 可以通过地表与地下之间的径流排入水中, 造成严重的水污染[1]。

水体中氮含量过高不管是对人体, 还是对生态环境等都会造成一定的不利影响。一方面, 氮的某些化合物(如NH3+、NO3−)在相对高浓度时对人体健康有害。硝酸盐含量过高对人类健康的危害包括婴儿患蓝婴病, 成人可能患胃癌[2]。此外, 还会导致水体富营养化, 出现浮游生物剧增现象。不仅可能会大大降低水体的能见度, 还可能会大大降低水中溶解氧的化合物含量。甚至可能会严重影响动植物的生存, 使得水体产生严重的臭味。最终, 会导致水中生物死亡。因此, 氮的控制是水资源可持续管理的关键因素之一。

河岸带是截留陆生污染物进入水体的重要屏障。河岸带土壤被认为在去除河流和小溪中过剩的营养物质方面起着重要的作用[3]。全世界的河岸带可以从地表和地下径流中截留大约67.5%的氮。植物吸收、微生物固定化、土壤储存和河岸带反硝化作用是将氮素截留于河岸带的主要过程。现如今, 人们对河岸带污染阻控潜力认识逐渐增强, 河岸带对N、P等污染物的阻控原理引起了极大的重视。

反硝化作用又称脱氮作用, 被认为是去除河岸带过量氮素的最佳途径, 是指在厌氧条件下, 反硝化微生物以有机碳为C源和电子供体, 依次将硝酸盐(NO3-)转化成亚硝酸盐(NO2-), 继而产生气态一氧化氮(NO)和一氧化二氮(N2O), 最终产生氮气(N2)的过程[4]。其反应公式为: NO3-→NO2-→NO→N2O→N2。在整个过程中, N氧化物代替氧气成为电子受体, 在细胞质膜产生电化学梯度。N氧化物的电子传输过程主要是靠一系列氧化还原酶的共同参与来完成的。此外, 反硝化作用的发生还必须具备以下四个条件: (1)厌氧条件; (2)反硝化微生物; (3)氮的氧化物; (4)合适的电子供体。

最初, 反硝化被人们认为是一个厌氧的过程[5]。在有氧气存在的条件下, 反硝化微生物会优先使用溶解氧进行呼吸。因此, NO3-和NO2-就不能作为最终的电子受体。20世纪80年代, ROBERTSON等[6]在除硫和反硝化处理实验中第一次分离出一株好氧反硝化菌: 脱氮副球菌()。与此同时, 还提出了好氧反硝化酶系的存在。虽然在好氧环境下也能发生反硝化过程, 但是一般好氧反硝化的主要产物是N2O(一种危害性极强温室气体), 且与厌氧反硝化相比, 好氧反硝化速率较慢。目前关于好氧反硝化方面的研究仍需完善, 通常所述的反硝化过程指的是厌氧反硝化过程[7]。

研究河岸带土壤的反硝化作用具有减轻水体的富营养化、改善水生生态系统水质等重要的环境学意义以及保持生态系统各圈层氮素平衡、消除因硝酸积累对生物的毒害作用、平衡生物固氮输入通量、保护流域生态系统健康、减少活性氮对环境和气候变化的影响等重要的生态学意义。本文主要对河岸带土壤反硝化的作用机理、影响因素以及研究方法进行简单综述, 并对今后的发展方向进行了展望, 旨在为后续更好地开展相关研究提供参考。

1 反硝化作用的关键微生物及其作用机制

1.1 反硝化微生物

反硝化微生物一直以来都是一个庞大的生理类群。其种类庞杂, 广泛分布于细菌、真菌和古菌中。已经发现约 50 个属 130 多种细菌均能发生反硝化过程[8]。前期, 只在假单胞菌(Pseudomonaceae)、芽孢杆菌(Bacillaceae)、根瘤菌(Rhizobiaceae)、盐杆菌(Halobacteri aceae)等细菌中发现了反硝化作用[9]。后来经过研究发现, 真菌、放线菌、酵母菌等也存在反硝化作用[10]。

此外, 周质硝酸盐还原酶(Periplasmic-bound nitrate reductase, Nap)能在好氧条件下发挥作用, 因此一些反硝化细菌也能进行好氧反硝化作用[11]。副球菌属(Paracoccus)、假单胞菌属(Pseudomonas)和产碱杆菌属(Alcaligenes)等均为好氧反硝化细菌[12]。

1.2 反硝化作用机制

反硝化作用的每一步反应都需要在特异的还原酶催化下完成。总体来说, 反硝化过程需要有4种还原酶参与: 硝酸盐还原酶(Nitrate reductase, Nar)、亚硝酸盐还原酶 (Nitrite reductase, Nir )、一氧化氮还原酶 (Nitric oxide reductase, Nor )和氧化亚氮还原酶 (Nitrous oxide reductase, Nos )[13]。在反硝化过程中, 每一种还原酶都有特异的还原酶基因编码, 分别对应nar、nir、nor、nos, 被称为反硝化的功能基因。其中, Nar又可以分为Nap和膜结合硝酸盐还原酶(Membrane-bound nitrate reductase, Nar)[14]。

反硝化作用进行的第一步工作就是将硝酸盐还原成亚硝酸盐。在这一还原过程中需要nar和nap酶的催化作用, 其分布在反硝化菌细胞内的不同部位。这两类酶对氧气的敏感程度不同, Nar 对氧气比较敏感, 在厌氧环境下起作用, Nap 在有氧环境下优先表达。

反硝化过程的第二步反应是亚硝酸盐转化成一氧化氮[15]。这一过程由Nir 催化完成, 是微生物反硝化作用发生过程中的一个重要限速步骤。它被广泛认为可能是催化微生物进行反硝化的过程中最重要的一步反应。nir主要广泛地存在于微生物细胞的周质空间,是微生物反硝化的过程中控制微生物最为重要的一个功能基因。它可分为可溶性含铜酶和细胞色素酶两种, 分别由细胞中的nirk和nirs两个基因进行编码。大多数的情况下这两种亚硝酸盐还原酶都不会同时出现在一个细菌细胞内。

反硝化过程第三步是一氧化氮催化转化成氧化亚氮。这一过程由Nor 催化完成, 其主要由 norC 和 norB 基因编码的两个亚基组成[16]。Nor 对一氧化氮具有较强的亲和力, 能将一氧化氮浓度保持在极低的水平, 以消除一氧化氮对细胞的毒害作用, 对细胞具有独特的生理意义。

反硝化过程的最后一步是氧化亚氮转化为氮气。这一过程由Nos催化完成, 在此过程中有害的温室气体被转化为无害气体, 决定了反硝化作用的最终产物。Nos由含有 8 个 Cu 离子的两个相同亚基组成, 主要由nosZ 基因编码, 现如今nosZ 基因被广泛地用来研究环境中反硝化菌的群落结构[17]。

综上所述, 反硝化微生物以及反硝化的作用机制是研究反硝化作用的基础。目前, 关于反硝化的关键微生物及其作用机制研究方面已经取得了大量的研究成果, 然而在反硝化功能微生物群落结构方面的研究尚不够成熟, 反硝化菌群间的协同作用机制方面的研究仍不够深入, 反硝化功能菌群的群落结构及其种间的协同作用规律与机制将是今后研究的重点。

2 反硝化作用的影响因素

含水率、温度、溶解氧、pH值、土壤有机质、有机碳、氮素形态等因素都能通过直接或间接地影响反硝化微生物活性和反硝化酶来影响反硝化作用。除以上因素外, 植被类型等其他因素也可能对反硝化作用产生影响。

2.1 含水率对反硝化过程的影响

含水率可以通过多个方面影响反硝化过程。一方面, 含水率会直接影响微生物活性, 含水率越高, 微生物的活性越强。另一方面, 含水率还能改变土壤的通透性和氧分压, 以此对微生物产生间接影响。若土壤的含水率较低, 表明该土壤通气状况较好, 其厌氧环境较弱, 不利于反硝化作用。此外, 含水率对生化反应也有重要影响。生化反应的发生需要水分作为载体, 以水分为溶剂, 溶解的离子态物质更容易发生迁移转化。

LIU WZ等[18]对长三角沿海盐沼和香海湿地进行了反硝化研究, 研究发现, 水分能抑制氧气扩散, 土壤含水率越高, 越有利于反硝化反应。李飞跃等[19]对江苏句容水库进行了反硝化作用的相关研究, 研究发现, 该试地的含水率越高, 反硝化速率越高。BAI J等[20]在黄河三角洲选取了三个典型的不同洪水频率的采样点, 对其进行了反硝化研究, 研究发现, 含水率高的采样点, 其反硝化作用较强。上述研究表明, 土壤水分对反硝化作用具有促进作用, 含水量越高反硝化作用强度越强。

2.2 温度对反硝化过程的影响

温度是影响反硝化作用的重要环境因子之一。刘荣芳[21]对闽江河口湿地的土壤进行了反硝化潜力的测定, 研究发现, 10—30 ℃是反硝化作用最适宜的温度, 超过此范围的温度过高或过低都不利于反硝化作用。一方面, 反硝化微生物的生长繁殖受环境温度的影响, 在适宜的温度范围内, 反硝化微生物的合成代谢最旺盛。其生物量可以在最短时间内达到最大值, 相对应的生物酶浓度高, 能提供充足的生物酶催化剂。

另一方面, 酶催化反应需要在适宜的温度范围内进行, 温度会影响酶活性的发挥。SHIAU YJ等[22]对作为沿海生态系统的红树林土壤进行了反硝化作用的研究, 研究发现, 随着土壤温度的升高(15—25 ℃), 土壤反硝化酶活性增强了2.5—5倍。

GROH TA等[23]以爱荷华州中部汉密尔顿县的三个饱和河岸缓冲区为研究对象进行反硝化速率测定, 试验显示, 温度会在不同程度上影响试验区的最大反硝化势。覃超梅等[24]对珠江口淇澳岛海岸带的沉积物进行采样分析, 发现在适宜温度范围内, 温度越高, 反硝化作用效果越好。上述研究表明, 适宜的温度条件有利于反硝化作用的进行。

2.3 溶解氧对反硝化过程的影响

反硝化通常在厌氧环境下进行, 氧气是抑制反硝化过程最重要的因素之一。这主要是因为土壤中的氧分子会与土壤中的硝酸盐分子竞争作为电子态的能量供体。当土壤中有大量的溶解氧分子存在时, 反硝化菌分解土壤中的有机物时就会利用较高分子态的氧作为最终的电子受体[25]。在厌氧情况下, 反硝化菌会以硝酸盐和亚硝酸盐中的N作为最终电子受体。因此, 反硝化菌能达到对于土壤中氮素的抗氧化和去除作用效果。杨柳燕等[26]对太湖沉积物进行了反硝化研究发现, 溶解氧对反硝化的抑制作用主要是通过影响反硝化还原酶, 没有溶解氧存在时, 硝酸盐能被100 %地去除, 但是当溶解氧含量达到0.2 mg·L–1时, 则观察不到明显的反硝化作用。

此外, 分子态氧也会抑制反硝化还原酶的合成及其活性[27]。其中 Nos对氧的敏感度最高, 更易受到氧的抑制, 导致不完全反硝化过程。不完全反硝化可产生一氧化二氮。它是一种强效温室气体, 其危害性远远超过二氧化碳, 对全球气候变暖约负有6 %的责任。

对于进行好氧反硝化的细菌而言, 它可将电子从被细菌还原的物质传递给氧气, 同时也表示它可通过Nar将电子传递给NO3-。因此, 溶解氧有利于好氧反硝化作用的进行。但是李紫慧等[28]从广州大坦沙污水处理厂好氧段活性污泥中筛选分离出异养硝化-好氧反硝化菌株进培养发现, 好氧反硝化菌对溶解氧的需求也是有一定限度的。PATUREAU D等[29]在对一株好氧反硝化菌株进行研究时发现, 在反硝化过程中, 溶解氧含量的阀值为4.5 mg·L–1。但是阈值也会受到其他因素的影响, 如底物、微生物的种类等, 其范围一般在0.08—7.70 mg·L–1[30]。但SU JJ等[31]对分离出一株施氏假单胞菌SU2进行研究发现, 当气体中O2浓度为92 %时, 反硝化率在90 h内达到99.24 %, 这种情况难以用阀值理论来解释。

2.4 pH值对反硝化过程的影响

反硝化速率也会受到pH值的影响。pH会作用于细胞膜的电荷, 影响酶的活性。导致反硝化微生物吸收和代谢营养物质的效率降低, 进而影响反硝化作用。nirS和 norB的表达水平在pH值为6—8时可保持相对稳定, 因此, 当pH值呈中性或微碱性时更有利于反硝化作用的进行。

WU X等[32]对典型草原、草甸草原、湿地、干旱草原等四种典型地被类型进行反硝化潜力研究, 研究表明, 当土壤呈弱碱性时, 土壤中的无机氮和有机碳含量高, 在这种环境下反硝化速率要大于酸性土壤。CAO XS等[33]在研究pH对短程反硝化的影响时发现, pH从6.5升高到9.2时, 亚硝态氮的积累量减少了23.3 mg·L–1。HU HW等[34]收集了来自广泛的土壤和生态系统类型的65种土壤中氨氧化古菌和细菌的生态特征, 通过研究发现, 土壤过酸会抑制反硝化活动, 并且土壤过碱也会使反硝化速率降低。因此, 适宜的pH条件才会使反硝化活动处于最强烈状态, 反硝化速率最高。并且, 在该范围内, 反硝化速率与pH值呈正相关关系。

2.5 土壤有机质、有机碳对反硝化过程的影响

反硝化作用过程需要反硝化细菌的参与, 反硝化细菌一般为异养型。因此, 在其进行氮素的转化时需要土壤有机质作为其不可或缺的电子供体[35]。除此之外, 有机质还可以给微生物提供细胞能源。并且在深层沉积物中, 有机质会发生矿化作用使氧气含量减少, 营造厌氧环境。因此, 有机质有助于反硝化过程的进行。BALLANTINE KA等[36]对一个活跃养殖的蔓越莓沼泽, 一个退役的蔓越莓沼泽, 一个复原沼泽和一个自然参考沼泽进行反硝化作用研究, 研究发现, 反硝化潜力随有机质的增加而增加。WANG S等[37]探讨了滇池湖滨缓冲带的硝酸盐去除机理, 发现土壤有机质对土壤反硝化过程起到促进作用。

反硝化过程的顺利进行需要添加微生物可利用的碳源。有机碳是反硝化微生物在进行氮素的转化时需要的电子供体, 足够的电子供体才能保证反应的顺利完成[38]。因此, 土壤有机碳含量被普遍认为是河岸型土壤反硝化作用重要的决定因素之一。LIU W等[39]采用乙炔缓蚀技术, 对我国39项旱地土壤反硝化反应进行了综合研究, 研究发现, 土壤有机碳能促进土壤反硝化速率。QIN S等[40]报告了在0-2米的土壤剖面, 从秸秆中提取的富溶解性液体的原位渗透对潜在反硝化速率、N2O/(N2O + N2)产生比和硝酸盐储量的影响, 发现通过对地上作物生物量产生的有机碳进行原位施用, 可以有效地去除土壤中的硝酸盐。综上所述, 土壤有机质、有机碳对反硝化过程具有促进作用, 其含量越高, 反硝化作用越强。

2.6 土壤氮素形态对反硝化过程的影响

N的氧化物(如NO3-、NO2-、NO或N2O)是反硝化微生物进行反应的末端电子受体, 因此, 土壤中的氮素会影响反硝化作用的进行。此外, 硝酸盐和亚硝酸盐是反硝化过程的底物, 其含量的多少也会对反硝化作用造成影响[41]。

ZHONG JC等[42]研究了环境因素对太湖梅梁湾沉积物反硝化的调节作用发现, 当硝态氮浓度小于1 mmol·L–1时, 硝态氮浓度越高, 沉积物的反硝化速率也越高。然而, 硝态氮浓度也不宜过高。当硝态氮过量时, 会出现 N2O的积累现象。SENBAIRAM M[43]等通过实验室孵育实验, 检测了包括沼渣在内的各种含氮有机底物的施用对反硝化速率和N2O排放的影响, 研究发现, 当硝态氮浓度从 2 mmol·L–1增加到 20 mmol·L–1时, 反硝化速率反而受到抑制。

2.7 其他因素

除以上因素外, 植被类型、特征、地形和土地利用等也会影响反硝化作用。

植物可以通过多种方面影响反硝化作用。一方面, 植物根系的分泌物会影响土壤环境, 通过生物量、碳源、根部泌氧来改变土壤的氧化还原电位, 影响土壤微生物种群结构以及土壤中的反硝化微生物丰度, 从而影响土壤反硝化作用。SUTTON-GRIER AE等[44]通过对美国北卡罗来纳州达勒姆杜克森林溪流和湿地评估管理公园中的沼泽进行取样研究, 发现植物根部泌氧有利于生成更多的硝态氮, 从而促进了反硝化作用。另一方面, 植物体凋落也会影响土壤反硝化作用。异氧菌通过捕获易降解的植物有机碎片或植物根部释放的不稳定态有机碳来改变碳源的质和量, 可以刺激硝化作用的发生, 从而影响反硝化速率的大小。ALLDRED M等[45]对419个已发表的关于以不同植物物种为主的湿地反硝化作用的估计进行了研究分析, 研究表明湿地大型植物提高了平均 55 %的土壤反硝化速率。此外, 生物量会为反硝化反应提供足够的碳源, 所以植物的地上和地下生物量也会对反硝化产生积极影响。植物还会提供有机物质并且引入了氧气, 使NO3-生成量增多, 进而提高反硝化速率。GUO GX等[46]调查了不同环境因素对含有nirK、nirS和nosZ基因的反硝化群落的丰度和多样性的相对贡献, 发现植株能通过提供足够的氮源和碳源来提高反硝化速率。

近年来, 有研究报道, 地形和土地利用对河岸湿地土壤反硝化速率也有间接影响。XIONG Z等[47]使用乙炔阻滞技术确定中国汉江流域42个河岸湿地的土壤潜力和未修正的齿化率的空间变异性, 发现农业河岸土壤的反硝化速率高于森林河岸土壤。LIU Wenzhi等[48]使用乙炔阻滞技术测量了来自15个不同流域土地用途的亚热带河流62个河岸站点的土壤的反硝化潜力和净N2O产量, 研究发现与森林河岸带相比, 农业河岸带有更大的潜力从污染径流中去除氮, 流域内原有植被向农田的转化可能对河岸带土壤N循环和NO3-去除能力产生深远影响。

此外, 农业活动, 如灌溉、放牧、土壤耕作和在集水区大量使用氮肥等活动, 也能够改变河岸土壤特性和植被特征, 从而调节河岸的反硝化潜力和N2O产量。

综上所述, 反硝化作用的影响因素研究一直是反硝化作用研究的重点, 也是调控土壤反硝化作用的基础。目前对于单一环境因子对反硝化强度的影响规律已积累了大量的研究成果, 且其作用规律和机制也比较清晰。然而, 在复合环境因子对土壤反硝化作用的规律与机制方面研究相对不足, 今后应加强多环境条件因素、景观要素、植被类型等综合环境条件下土壤反硝化作用的影响规律及其调控机制研究。

3 反硝化作用的研究方法

正确的研究方法是得出准确反硝化作用变化规律的基础。现今, 反硝化作用的主要研究方法如下所述。

3.1 乙炔抑制法

乙炔抑制法是较为常用的方法之一。N2在空气中的浓度很高, 不便测量。因此, 运用高浓度乙炔能够抑制硝化作用和N2O还原成N2, 从而使N2O成为反硝化的终产物这一原理, 可以通过N2O的产生量得到反硝化速率。根据技术的不同, 可以分为密闭气室法和原状土柱法两种[49]。该方法具有所需费用低、时间较短、操作简单等优点。但是, 该方法也有一定缺陷。使用乙炔抑制法进行反硝化测定时, 会对土壤呼吸产生抑制作用, 影响微生物的活性。得出的结果会过高估计反硝化量。此外, 长时间反复使用乙炔会使反硝化微生物对其产生适应性。

3.2 15 N同位素示踪法

15N同位素示踪法可以分为15N平衡差值法和15N示踪气体直接测量法两种方法, 适用原位土壤以及没有径流和淋洗的条件的土壤。使用该方法土壤较少受到干扰并且其灵敏度较高[50]。与此同时, 该方法也有一定缺点。15N标记物的加入可能增加N的有效性, 导致过高估算反硝化速率。此外,15N标记物受环境影响较大, 并且操作过程较为复杂。

3.3 N2:Ar比测量法

水体中的氮气背景值较低, 氮气的产生量较容易测得。用膜进口质谱仪测定水中的N2:Ar比值可得到反硝化速率。该方法在测定水体沉积物的反硝化速率时, 结果较为准确。并且具有操作简单, 测量速度快等优点[51]。只是因为, Ar是惰性气体, 不易与其他物质发生反应, 较为稳定。但是该方法也具有一定缺点。降低氮气背景值需要很长时间, 不适于短期操作。此外, 还需要建立复杂的密闭系统。

3.4 化学计量法

该方法主要应用于水体。化学计量学法利用以C或O2为基础的N再矿化量与溶解性无机氮通量之间的差值计算反硝化脱氮量[52]。目前, 该方法主要用于海洋和港湾。当这种评估结果可用直接测定N2或同位素的方法进行验证时, 此种方法更具有价值。但是, 该方法在淡水中的应用较少。淡水中有机物质的元素组成没有海水稳定, 测定结果误差较大。因此, 运用此种方法对湿地反硝化作用的研究较少。

综上所述, 目前所开发的多种土壤反硝化作用的研究方法各自有其自身优势, 但也存在很大的局限性, 且不同研究方法得到的反硝化作用研究结果差异较大。

4 展望

反硝化是氮循环的关键环节, 为自然界中氮素的循环提供了驱动力, 是活性氮最终以惰性氮形式回到大气的唯一自然途径。因此, 反硝化作用一直以来都是备受国内外学者关注的热点问题, 相关研究也取得了很大进展。但是, 关于反硝化微生物群落结构方面的研究仍不够成熟, 对于不同类型土壤的反硝化作用影响因素方面的研究仍不够完善, 关于景观因子对反硝化作用的影响及其调控机理方面的研究仍旧匮乏。因此, 关于反硝化作用, 今后仍需在以下几个方面加强研究:

1) 将分子生态学技术手段综合运用于反硝化作用研究, 进一步明确河岸带土壤反硝化的微观作用机制与反应机理;

2) 加强对反硝化功能微生物种群结构的研究, 深入理解反硝化菌的群落结构及其种间的协同作用规律与机制;

3) 系统研究不同土壤质地和用地类型土壤的反硝化作用速率及其影响因素, 结合景观因子建立氮循环生物地球化学模型, 分析多尺度因素对反硝化作用的影响及其调控机制;

4) 加强土壤反硝化作用研究新方法的开发与现有技术的改进, 逐步建立土壤反硝化强度测定的标准方法体系。

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Research progress of riparian soil denitrification

XU Shuo, LI Yushuang, WEI Jianbing, KONG Xiao, HOU Yongxia, SONG Xueying

College of Environmental Engineering, Key Laboratory of Regional Environment and Eco-Remediation (Ministry of Education), Shenyang University, Shenyang Liaoning 110044

Denitrification is an important process for denitrification of aquatic ecosystems and control of eutrophication of water bodies, which is a key part of the nitrogen cycle. This article summarizes the research progress on the key microorganisms and their mechanisms of soil denitrification, the main influencing factors of soil denitrification and their laws of action, the research methods of denitrification, and the prospects for future development. It points out that in the future, molecular ecological techniques should be comprehensively applied to the study of soil denitrification, the research on the population structure of denitrifying microorganisms should be strengthened, the structure of the denitrifying flora and the laws and mechanisms of synergies between species should be further understood. The microscopic mechanism and reaction mechanism of nitrification should be combined with landscape ecological factors to establish a biogeochemical model of the nitrogen cycle, which can be used to analyze the effects of multi-scale factors on denitrification and its regulating mechanism. In addition, the development of new methods for soil denitrification research and improvement of existing technologies should be strengthened, and a standard method system for determining soil denitrification intensity should be gradually established.

riparian zone; soil; denitrification; influencing factors

徐硕, 李玉双, 魏建兵, 等. 河岸带土壤反硝化作用研究进展[J]. 生态科学, 2021, 40(4): 229–236.

XU Shuo, LI Yushuang, WEI Jianbing, et al. Research progress of riparian soil denitrification[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 229–236.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.026

X17

A

1008-8873(2021)04-229-08

2020-01-15;

2020-02-09

国家自然科学基金面上项目(41771200; 41171399); 辽宁省自然科学基金项目(2019-ZD-0550)

徐硕(1997—), 女, 辽宁辽阳人, 硕士研究生, 主要从事有机污染物的土壤污染生态效应研究, E-mail:1755572662@qq.com.

李玉双, E-mail: ysli_syu@163.com