基于光温效应的大白菜生理特性及营养品质动态模拟效果*

蔡淑芳，吴宝意，雷锦桂

基于光温效应的大白菜生理特性及营养品质动态模拟效果*

蔡淑芳，吴宝意，雷锦桂**

（福建省农业科学院数字农业研究所，福州 350003）

在温室环境下，研究大白菜生理特性及营养品质与气温、光合有效辐射的动态模拟关系，以期为温室大白菜生长管理与环境优化调控提供参考。2020年6−9月，以“新早熟5号”大白菜为试材开展前后三期实验，自动采集温室气温和光合有效辐射数据，每3d进行1次大白菜生理特性及营养品质测定。计算实验期间各处理大白菜光温效应LTF以及辐热积TEP、积温GDD值，利用一期实验数据建立生理特性及营养品质动态模拟模型；利用独立两期实验数据开展模型检验，比较动态模拟模型的预测效果。检验结果表明，对大白菜各项生理特性及营养品质的模拟，以LTF模型效果较佳，R2＞0.956，RMSE＜46.752，RE＜11.99%，LTF模型拟合度和模拟精度优于GDD和TEP模型。其中，大白菜叶片可溶性糖、可溶性蛋白和维生素C含量呈单峰曲线变化规律，其LTF模型可用Extreme函数表达；硝酸盐含量呈“N”字形变化规律，其LTF模型可用Poly5函数表达；纤维素、根系活力、叶绿素（a、b、a+b）和类胡萝卜素呈“S”型变化规律，纤维素LTF模型可用Gompertz函数表达，其余指标LTF模型可用Logistic函数表达。LTF法能根据气温和光合有效辐射数据较精准地预测温室大白菜生理特性及营养品质，为建立更具普适性的温室大白菜生长模型提供参考。

温室；大白菜；生理特性；营养品质；光温效应

大白菜营养丰富，深受消费者喜爱。以往大白菜主要是秋季栽培，为满足市场需求，实现其周年市场供应，早熟、耐热型大白菜的温室栽培已成为目前发展趋势[1]。然而，大白菜设施栽培及管理技术等多依靠传统经验，量化及精细操作手段相对比较缺乏，大白菜设施栽培生产效益提升空间较大。鉴于可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、纤维素、硝酸盐含量是评价植物营养品质的主要指标；叶绿素(a、b、a+b)、类胡萝卜素反映植物光合作用的强弱，根系活力则指征根系的生长情况和活力水平[2−3]，研究大白菜生理特性及营养品质动态变化趋势，有助于了解和调控大白菜生长态势与品质形成，对提高温室大白菜生产经济效应具有重要的科研和现实意义。

大白菜生长发育受到基因型和环境型因素的影响，其中光、温作用较大。在光、温对大白菜生理特性及营养品质影响方面，虽然前人进行了大量的研究，但研究内容主要集中于大白菜耐热性与耐寒性鉴定[4−5]，大白菜对光、温胁迫的生理响应[6−7]，以及温室环境调控下的大白菜生长等[3,8]；研究方法主要是以比较分析为主，方法相对单一。而将光、温指标结合考虑，并对大白菜生理指标进行动态模拟的研究还未见报道。前人研究表明[9−11]，作物生长模拟模型是进行温室作物生长管理和环境优化调控的有力工具，光温效应（Light and Temperature Function，LTF）、辐热积（Thermal Effectiveness and Photosynthetically Active Radiation，TEP）、积温（Growing Degree Days，GDD）等结合光、温指标的方法已在番茄、黄瓜、草莓、生菜、小白菜等作物模拟上得到应用。其中，在三种方法的模拟效果比较上，谭文等[9]发现，与传统的TEP和GDD模型相比，LTF模型在对小白菜“四月慢”的营养品质模拟上显著提高了模拟精度。

本研究以LTF模型为基础，基于耐热大白菜生长发育的三基点温度，构建福州主栽大白菜品种“新早熟5号”的主要生理特性及营养品质的动态模拟模型，并通过不同播期大白菜的实验数据对模型进行检验，以期准确预测不同光、温环境下大白菜主要生理特性及营养品质，为大白菜生长管理及环境优化调控提供依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

2020年6−9月在福建省农业科学院示范农场薄膜温室内，以福州主栽大白菜品种“新早熟5号”为试材，进行分期播种实验。实验分三期进行，第一期（T1）为2020年6月16日（移栽）−7月16日（收获），第二期（T2）为7月2日（移栽）−8月1日（收获），第三期（T3）为8月2日（移栽）−9月1日（收获）。每期实验设3次重复，每个重复250株，每期共计750株。T1、T2、T3的播种时间分别为2020年5月27日、6月12日、7月13日。

采用主要成分为草炭和蛭石的基质育苗，穴盘规格为17×26穴；经人工基质装盘和压穴浇水后，利用“URBINATI”高速穴盘播种机播种，每穴播种1粒。播种后将穴盘置于薄膜温室内育苗区进行正常育苗操作。当苗长至4叶1心时进行移栽，并采取营养液膜技术(Nutrient Film Technique，NFT)栽培，栽培密度为32株·m−2。实验期间，气温和光合有效辐射由“新农云”环境数据采集系统实时自动采集，数据采集频率为每30s采集一次。温度和光合有效辐射传感器位于薄膜温室内NFT栽培区域上方1m处。T1处理的气象数据用于模型建立，T2、T3处理的气象数据用于模型验证。在模型计算中气象数据以0.5h为单位，取每0.5h的平均值。水肥管理由水肥机自动控制，EC和pH分别为1.7～2.2mS·cm−1、5.5～6.0。

1.2 主要生理特性和营养品质指标观测

从第4片真叶出现后移栽时即开始观测，每3d选取5棵植株，持续取样30d；共计每期观测11次，共55棵植株。经破坏性取样，测定植株叶片的可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、纤维素、硝酸盐、光合色素(叶绿素a、b和a+b、类胡萝卜素)含量和根部的根系活力。测定方法分别为蒽酮-硫酸比色法[12]、考马斯亮蓝G-250法[13]、紫外分光光度法[14]、蒽酮比色法[13]、水杨酸比色法[13]、丙酮乙醇混合液法[15]、TTC法[13]。

1.3 计算模型

分别用LTF（光温效应）、TEP（辐热积）和GDD（积温）[9−10,16]三种方法建立大白菜主要生理特性和营养品质指标动态模拟方程，并对三种方法的模拟结果进行比较，分析光温效应模型的模拟效果。

光温效应（LTF）模型

TEP模型

GDD模型

1.4 模型评价

采用决定系数R2、回归估计标准误差（Root Mean Squared Error，RMSE）、相对误差（Relative Error，RE）对模型进行检验[9−11]。R2越大，表明模型的拟合效果越好；RMSE和RE越小，表明模型预测精度越高。

1.5 数据处理

采用Origin8.5软件对数据进行处理及作图。

2 结果与分析

2.1 光温效应（LTF）模型的建立

2.1.1 温度和光合有效辐射

由图1a可见，2020年6−9月，各处理大白菜生长期间（30d）的日平均气温均较高，在33.1～38.3℃，且主要集中在34.0～37.0℃区间。在三期实验中，温度的逐日变化过程略有差别，日平均气温分别在34.2～38.3、33.1～38.3、33.4～36.3℃，平均分别为36.0、36.0和35.1℃。由图1b可见，各处理大白菜生长期间（30d）实验温室内日光合有效辐射在3.8～19.4mol·m−2·d−1。在3期实验中，光合有效辐射的逐日变化过程差异较明显，日光合有效辐射区间分别为3.84～19.37、3.84～17.71、8.03～19.05mol·m−2·d−1，平均值分别为13.87、13.22、14.96mol·m−2·d−1。

分析图1a和图1b可知，T1处理日平均气温、日光合有效辐射变化相对平稳，后期变化幅度加大；T2处理日平均气温、日光合有效辐射变幅相对较大；而T3处理日平均气温、日光合有效辐射变化较平稳但日平均气温总体相对较低，日光合有效辐射总体相对较高。各处理大白菜生育期内日平均气温与日光合有效辐射的升降趋势基本一致。以T2为例，T2处理日平均气温与日光合有效辐射的阶段性极大值均出现在第3、12、22天，阶段性极小值均出现在第8、16、24天；T1、T3处理日平均气温与日光合有效辐射的变化也呈现类似特征，即各期实验期间的日平均气温与日光合有效辐射的变化方向较同步。

图1 温室大白菜生长期日平均气温和日光合有效辐射的变化过程

注：实验分三期进行，第一期（T1）为2020年6月16日（移栽）−7月16日（收获），第二期（T2）为7月2日（移栽）−8月1日（收获），第三期（T3）为8月2日（移栽）−9月1日（收获）。下同。

Note: The experiments were conducted in three phases. The first phase (T1) was from June 16, 2020 (transplanting) to July 16, 2020 (harvest), the second phase (T2) was from July 2 (transplanting) to August 1, 2020 (harvest), and the third phase (T3) was from August 2 (transplanting) to September 1, 2020 (harvest).The same as below.

2.1.2 光温效应

利用三期实验的气象数据和式（1）−式（6）分别计算各处理下大白菜生长期间的日光温效应。经式（1）、（2）计算，T1、T2和T3处理中的每日温度热效应分别为0.24～0.68、0.24～0.73和0.35～0.72。经式（3）、（4）计算，T1、T2和T3处理的每日光效应分别为0.98～1.00、0.98～1.00和1.00。经式（5）、（6）计算，T1、T2和T3处理每日光温效应分别为0.24～0.66、0.24～0.73和0.35～0.72，各处理平均每日光温效应分别为0.41、0.42和0.47，累积光温效应LTF分别为12.35、12.48和14.14。

由图2可见，在三期实验中，光温效应的逐日变化过程稍有差异。总体上看，T1处理日光温效应变化较平稳，后期变化幅度增大，T2处理变幅相对较大，T3处理变化较平稳。结合可知，T1、T2和T3每日光温效应的变化幅度与日平均气温和日光合有效辐射的变化幅度较一致，但变化方向有差别。以T2为例，T2处理中日光温效应的阶段性极大值出现在第8、16、24天，阶段性极小值出现在第3、12、23天，这与T2处理中日平均气温和日光合有效辐射阶段性极大值和极小值出现的时间基本相反；T1、T3处理中日光温效应的变化也具有类似特征，说明LTF对气温和光合有效辐射原值的修正作用较明显。

图 2 温室大白菜生长期实验日光温效应的变化过程

2.1.3 主要生理特性、营养品质光温效应（LTF）模型的建立

对T1处理累积光温效应与各生理特性、营养品质指标之间的关系进行拟合，结果见图3和表1。同理，根据式（7）−式（11），应用T1处理气象数据计算TEP、GDD，将其分别与大白菜各生理特性、营养品质指标的关系进行拟合，结果见表1。

由图3可见，大白菜各生理特性、营养品质指标主要表现为随LTF的增加而呈单峰曲线和“S”曲线、“N”曲线型的发展趋势。具体来看，在营养品质方面，可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、硝酸盐含量呈现随LTF的增加先上升而后下降的趋势；其中，前三者的变化表现为单峰曲线型，硝酸盐含量在实验结束时略微升高，表现为“N”曲线型。纤维素的变化表现为随LTF的增加而持续平稳增长的“S”曲线。在生理特性方面，根系活力、叶绿素（a、b、a+b）、类胡萝卜素呈现出随LTF的增加而增长的“S”曲线型变化，其中，叶绿素（a、b、a+b）和类胡萝卜素的增长速度表现为明显的由慢至快再变慢的态势，而根系活力在实验后期的减慢程度较弱。

注：DW干重，FW鲜重，下同。

Note: DW is dry weight, FW is fresh weight. The same as below.

表1 大白菜生理特性、营养品质与光温效应（LTF）、辐热积（TEP）和积温（GDD）的拟合结果

由表1可见，在营养品质方面，可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C随LTF的增长趋势可用Extreme函数拟合，纤维素的增长趋势可用Gompertz函数拟合，硝酸盐的增长趋势可用Poly5函数拟合；在生理特性方面，根系活力、叶绿素（a、b、a+b）和类胡萝卜素的增长趋势可用Logistic函数拟合。LTF拟合模型的R2为0.980～0.992，模型拟合度较佳。在各项生理特性和营养品质的拟合上，基于TEP、GDD的拟合函数与对应的基于LTF的拟合函数类似，但具体参数不同。TEP、GDD拟合模型的R2为0.929～0.993，模型拟合度也较好。

2.2 光温效应（LTF）模型的检验

利用T2、T3处理累积光温效应，根据表1的各项LTF拟合函数计算不同处理下大白菜生理特性与营养品质指标模拟值，并观测不同处理下的生理特性与营养品质的实测值。模拟值与实测值的对比结果见图4和表2。同时，与TEP、GDD模型的检验结果进行比较。

由图4可见，LTF模型模拟值与实测值较吻合，其模拟值贴近1﹕1直线；TEP模型的模拟值则较明显地偏离1﹕1直线；GDD模型介于LTF和TEP之间。即，从模拟值与1﹕1直线的贴近程度来看，LTF模型优于GDD模型，GDD模型优于TEP模型。其中，相对地，在TEP模型上，T3处理模拟值与实测值较接近；T2处理的可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C、硝酸盐的模拟值滞后于实测值的先上升后下降趋势，表现为先低于后高于实测值；T2的纤维素、根系活力、叶绿素（a、b、a+b）、类胡萝卜素的模拟值低于实测值，这可能是因为T2的光合有效辐射较弱，TEP积累较少导致。

表2 三种模型的检验结果

由表2可见，LTF模型模拟值与实测值之间的R2为0.956～0.986，RMSE为0.012～46.752，RE为3.59%～11.99%，说明LTF模型模拟值对实测值的拟合度和预测精度均较佳。LTF模型模拟值与实测值之间的R2、RMSE、RE分别为TEP模型的107.19%～2031.25%，8.21%～55.93%，8.20%～55.90%，为GDD模型的100.21%～109.99%，56.83%～100.00%，56.82%～96.22%。每项生理特性和营养品质的R2表现为LTF模型＞GDD模型＞TEP模型，RMSE和RE则表现为LTF模型＜GDD模型＜TEP模型。从模拟值对实测值的拟合度和预测精度来看，LTF模型优于GDD模型，GDD模型优于TEP模型。

3 结论与讨论

3.1 结论

LTF模型能较精准地预测大白菜的主要生理特性、营养品质指标，对各项生理特性、营养品质的模拟值与实测值的R2＞0.956，RMSE＜46.752，RE＜11.99%。对各项生理特性和营养品质的模拟模型的R2表现为LTF＞GDD＞TEP，RMSE和RE表现为LTF＜GDD＜TEP。在模型拟合度和模拟精度上，LTF模型优于GDD和TEP模型，且GDD模型优于TEP模型。

3.2 讨论

本研究发现，大白菜叶片可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C表现为随LTF的增加呈先上升后下降的Extreme函数的单峰曲线规律。在第5次取样时，该3项指标达到最大值，此时，大白菜仍处苗期，大白菜营养品质较佳。这与原让花等[18]的大白菜苗期营养价值较高的研究结果相类似。硝酸盐含量呈现随LTF的增加而积累、降低、再积累的Poly5函数的“N”字形变化规律，这与王景安等[19]在叶菜中的研究结果类似。硝酸盐在第6次取样时达到最大值，低于中国无公害叶菜类蔬菜的硝酸盐含量标准[20]。纤维素则表现为随LTF的增加而不断增长的Gompertz函数的“S”型变化规律。前人研究表明，大白菜风味与可溶性糖、可溶性蛋白呈正相关，与纤维素呈负相关[21]，表明大白菜苗期既有较高的营养，又有不错的风味。

本研究同时表明，根系活力、叶绿素（a、b、a+b）和类胡萝卜素表现为随LTF的增加而增长，且速度由慢至快的Logistic函数的“S”型变化规律，这与经典的植物“S”型生长模式一致[16]。相对地，实验结束时，根系活力仍保持较强劲的增长速度，叶绿素（a、b、a+b）和类胡萝卜素则进入缓慢增长阶段。光合色素是反映叶片光合强度的重要指标[2]，根系活力是根的生长情况和活力水平的指征[22]。实验后期大白菜根系活力和光合色素进入缓慢增长阶段的时间先后，表明了实验大白菜叶片老化速度快于根系老化速度。同时，叶绿素含量的稳定性是植物抗热性的一项重要生理指标[2]，实验期间叶绿素含量始终保持增长趋势，说明实验气温未对大白菜产生明显的热胁迫。

LTF模型综合考虑了气温和光合有效辐射的影响，避免了GDD模型中单因素的不足，且将气温和光合有效辐射转化为温度热效应和光效应，并将取值确定在0～1之间，降低了TEP模型中光合有效辐射原值的作用；构建了温度和光合有效辐射与作物生长的非线性关系，比TEP和GDD法机理性更强，对作物生长模拟也较为准确[10]。前人研究表明[11]，GDD模型主要应用于大田作物模拟，TEP模型在番茄、黄瓜等作物模拟上效果良好。本研究发现，温室环境下大白菜生长GDD模型预测精度优于TEP模型。这可能是因为实验温室中气温和光合有效辐射的变化方向较同步，TEP模型中未考虑两者的叠加效应，且温度对叶菜类蔬菜生长的影响更大[16]。

本研究仅选取“新早熟5号”作为实验材料，在适宜的水肥条件下进行研究，并应用1期的实验数据构建基于光温效应的模拟模型。今后可进一步研究光温条件对其它大白菜品种生理指标的影响，对模型参数进行补充和完善。

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Dynamic Simulation Effect of Physiological Characteristics and Nutritional Quality of Chinese Cabbage Based on Light and Temperature Function

CAI Shu-fang, WU Bao-yi, LEI Jin-gui

（Institute of Digital Agriculture, FAAS, Fuzhou 350003, China）

Studying the relationship among ambient temperature, photosynthetically active radiation and physiological characteristics, nutritional quality of Chinese cabbage in greenhouse can provide reference for growth management and environmental optimization of facility cultivating Chinese cabbage. From June to September 2020, the ＂New Zaoshu No.5＂ Chinese cabbage was used as the test material for carrying out 3 experiments. Ambient temperature and photosynthetically active radiation data in greenhouse were collected automatically by automatic acquisition system, and physiological characteristics, nutritional quality of Chinese cabbage were measured once every 3 days. Light and temperature function, thermal effectiveness and photosynthetically active radiation, growing degree days of experiment days were calculated. One period experiment data was used to establish dynamic simulation models of physiological characteristics and nutritional quality. The prediction effect of the dynamic simulation models was verified and compared with the data of another 2 period experiments. The results showed that the average daily ambient temperature during the experiments was 33.06−38.31℃, and the daily photosynthetically active radiation was 3.84−19.37mol·m−2·d−1. The simulation effect of LTF models on physiological characteristics and nutritional quality of Chinese cabbage was good, which R2was > 0.956, RMSE was < 46.752 and RE was < 11.99%. The degree of fit and simulation accuracy of LTF models were better than that of GDD and TEP models. Among them, soluble sugar, soluble protein and vitamin C showed the change of single peak curve, which LTF model could be expressed as extreme function. Nitrate showed the change of N-shaped curve, which LTF model could be expressed as Poly5 function. Cellulose, root activity, chlorophyll (a, b, a+b) and carotenoids showed the change of S-type curve, among them, Cellulose LTF model could be expressed as Gompertz function, and the other indexes LTF model could be expressed as Logistic function. LTF method can accurately predict physiological characteristics and nutritional quality of Chinese cabbage in greenhouse based on ambient temperature and photosynthetically active radiation. LTF method can provide a reference for the establishment of a more general growth model of Chinese cabbage in greenhouse.

Greenhouse; Chinese cabbage; Physiological characteristics; Nutritional quality; Light and temperature function

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.01.004

蔡淑芳,吴宝意,雷锦桂.基于光温效应的大白菜生理特性及营养品质动态模拟效果[J].中国农业气象,2021,42(1):34-43

2020−09−09

福建省自然科学基金项目（2017J01045）；福建省农业科学院项目(A2018-4；YDXM2019006；STIT2017-2-12）

雷锦桂，研究员，研究方向为数字农业，E-mail: 71906244@qq.com

蔡淑芳，E-mail: csf2019@qq.com