岩田库道虫的研究进展

蒲辉超

（重庆师范大学生命科学学院，重庆 401331）

黏孢子虫是一类分布广泛、种类众多的后生动物寄生虫，以鱼类为主要寄生宿主[1]。迄今为止，全世界记录的黏孢子虫已有2 600余种[2]，其中库道虫科（Kudoidae）有110余种[3]。库道虫成熟孢子有4个或更多的壳瓣，每一个壳瓣包含一个极囊[4-5]。库道虫主要寄生于海洋硬骨鱼类，但也有少数寄生于软骨鱼类[6]。库道虫的寄生部位主要是海洋鱼类的躯体肌肉，也有少数种类寄生于其他部位，如鳃库道虫（Kudoa branchiata）寄生于黄尾平口石首鱼（Leiostomus xanthurus Lacépède，1802）的鳃，四孢库道虫（Kudoa tetraspora）寄生于鲻鱼（Mugil cephalus Linnaeus，1758）的脑，海鲇库道虫（Kudoa tachysurae）寄生于海鲇（Tachysurus tenuispinis Day，1875）的胆囊等[7-10]。库道虫的一些种类是海洋鱼类的致病寄生虫，如蛇鲭库道虫（Kudoa thyrsites）感染的养殖大西洋鲑（Salmo salar Linnaeus，1758），导致宿主死后肌肉液化，造成了巨大的经济损失[7,11]。有学者指出，库道虫的宿主特异性存在较大差异，如沟鰤库道虫（Kudoa atropi）和鳃库道虫仅在特定鱼类宿主中找到，而蛇鲭库道虫和岩田库道虫(Kudoa iwatai)则属于宿主种类多且地理分布广的物种[7,12-15]。

岩田库道虫（Kudoa iwatai Egusa & Shiomitsu，1983）是一种宿主特异性较低且重要的海洋鱼类寄生黏孢子虫，其寄生常造成不同程度的鱼体损伤[14-16]。本文对岩田库道虫的研究进展进行综述，以更深入地了解岩田库道虫这一鱼类重要病原的生物学特征，为其致病机制及防治积累基础资料。

1 岩田库道虫的发现及分类

岩田库道虫最初由Egusa和Shiomitsu[17]于1983年在日本九洲岛沿岸附近养殖的真鲷（Pagrus major Temminck & Schlegel，1843）和条石鲷（Oplegnathus fasciatus Temminck & Schlegel，1844）的躯体肌肉中检获并命名，随后Diamant等人[14]在以色列红海附近和日本养殖的海洋鱼类中发现；Matsukane等人[15]又在日本内海发现；2020年，Li等人[18]在我国南海也检获到了岩田库道虫。

岩田库道虫在分类上为黏体门（Myxozoa）多壳目（Multivalvulida）库道虫科（Kudoidae）库道虫属（Kudoa）[15]。Whipps等人[5]于2004年将五囊虫属（Pentacapsula）、六囊虫属（Hexacapsula）和七囊虫属（Septemcapsula）归并于库道虫科，由此将库道虫科的孢子特征描述为具有4个或者更多的壳瓣，每一壳瓣包含一个极囊。

2 岩田库道虫的鉴定

岩田库道虫自1983年被Egusa和Shiomitsu报道以来，学者们主要借助光学显微镜、扫描电镜和透射电镜等进行观察研究，并通过病理组织切片观察其孢囊在感染组织中的病理变化以及孢子的超微结构特征，不断加深和扩展了对岩田库道虫的认识[14-15,17]。其中，光学显微镜主要用于观察新鲜孢子的形态特征和病理组织切片，扫描电镜用于观察岩田库道虫孢子立体形态以及表面细微的结构，透射电镜则用于对岩田库道虫孢子内部的超微结构进行观察。

历史上，黏孢子虫的鉴定主要基于孢子形态特征、宿主种类、寄生部位和地理分布等。但是，孢子形态易受环境因素的影响，如宿主种类和地理分布不同，其孢子形态可能存在差异。后来又增加了超微结构特征，另外分子系统学的运用促进了种间关系及物种鉴定的研究深度[14]。近年来，已有学者通过一种特异性强和敏感性高的PCR技术定向检测岩田库道虫的28S rDNA序列，从而可以快速检测鱼体是否感染了岩田库道虫，其优点是不扩增与其亲缘关系较近物种的28S rDNA序列[19]。此外，还有学者研发了一种实时PCR技术用来检测岩田库道虫的18S rDNA序列，具有灵敏度高、可重复性和特异性强等特征，该技术已在花鲈（Lateolabrax japonicus Cuvier，1828）岩田库道虫感染的检测中得到了应用[20]。

3 岩田库道虫的危害

目前，已报道了几起因误食感染了库道虫的生鱼片引起的食物中毒案例，其中包括感染了七囊库道虫（Kudoa septempunctata）的牙鲆（Paralichthys olivaceus Temminck & Schlegel，1846）和感染了六囊库道虫（Kudoa hexapunctata）的东方蓝鳍鲔（Thunnus orientalis Temminck & Schlegel，1844）[21-22]。此 外，岩田库道虫也被怀疑与食入平鲷（Rhabdosargus sarba Forsskål，1775）生鱼片引起的食物中毒有关[23]。也有报道称，有人在食用岩田库道虫感染的花鲈、条石鲷和平鲷后出现了胃肠道疾病[22,24]。

库道虫感染了鱼类躯体肌肉后，通常会有两种现象，一种是宿主躯体肌肉液化，另一种是宿主躯体肌肉形成肉眼可见的白色孢囊[25]。岩田库道虫首次在日本的真鲷和条石鲷发现，感染的宿主躯体肌肉因出现白色斑点而无法售卖，条石鲷躯体肌肉感染后肌肉液化而无法食用[17]。岩田库道虫感染海洋鱼类的躯体肌肉，通常会形成球形或卵形的乳白色孢囊，孢囊的异物感严重影响售卖，从而造成严重的经济损失[14-15]。岩田库道虫已被记录的宿主有20余种，除了躯体肌肉，其他组织和器官中也均检获过岩田库道虫。这表明岩田库道虫是一种宿主种类多且寄生部位广泛的黏孢子虫，也是一种对海洋鱼类危害较严重的病原寄生虫[14,16]。

就目前报道的岩田库道虫的感染率而言，其感染率与季节、宿主种类等都有关系，如Jeon等人[19]在2016年检测到岩田库道虫在平鲷中的感染率为10.3%（3/29）；Sugiyama等人[26]检测到其在鰤鱼（Seriola quinqueradiata Temminck & Schlegel，1845）中的感染率为0.3%（2/641），而Diamant等人[14]记录的岩田库道虫在平鲷中的感染率为0～43.7%，其感染率的变化取决于季节的变化。

4 结语

岩田库道虫是一种多宿主、多寄生部位的鱼类病原黏孢子虫，其感染会对鱼体造成不同程度的损伤，从而影响鱼类经济价值。目前，黏孢子虫病的主要防治手段是应用化学药物控制，这种防治措施不仅对鱼类造成危害，其药物残留还可能造成环境污染。因此，研发一种对人和动物安全性较高、对环境无污染的药物来防治鱼类岩田库道虫病是非常必要的。另外，研发一种微量、快速、灵敏性高的检测方法，用于岩田库道虫病原的快速检出，以便及时发现并快速防控将是未来对于鱼类岩田库道虫病研究的实践需求。另外，岩田库道虫病的扩散和致病机制的研究，也将是该病防治需要突破的重要理论基础。