植物体内的胼胝质及其生物学意义*

肖 军 （泰山学院生物与酿酒工程学院 山东泰安 271000）

胼胝质（callose）是β-l,3 葡聚糖的聚合物，在植物生长发育或胁迫条件下，胼胝质会在特定部位的细胞壁上瞬时、可逆地沉积，其合成与降解的过程是由胼胝质合成酶（callose synthase，CALS）和葡聚糖水解酶17（glucan hydrolase family 17，GH17）家族分别催化完成。胼胝质的这种动态变化，对植物生长发育及对抗胁迫起着重要的调节作用，逐渐成为植物学的热点研究领域。

1 胼胝质在植物生长发育过程中作用

1.1 韧皮部发育中的胼胝质 韧皮部的主要作用是具有为树木提供养料的输导功能，双子叶植物的筛管和裸子植物、蕨类植物的筛胞为其具有输导功能的主要成分。

筛管是由筛管分子纵向连结形成的管状结构，是被子植物特有的进行营养物质长途运输的组织。成熟的筛管分子是活细胞，细胞核在发育过程中解体，其细胞质内保留有线粒体、部分内质网等细胞器，同时保留有与糖酵解有关的酶、胼胝质合成酶、P-蛋白等，在细胞的端壁分化出筛板，贯穿筛板的原生质联络索实现筛管营养物质的长途运输功能。目前已有研究表明，木本植物筛管中沉积的胼胝质具有明显的季节性改变，对于筛管功能进行规律性调控[1]。多年生温带树木进入生长季时，在筛板的表面或筛孔周围只有少量的胼胝质沉积。冬季或在环境不适宜时，在筛板处将会生成大量的胼胝质堵塞筛孔，使其暂时失去输导功能。直至次年春天，植物开始复苏，这种胼胝质被细胞质中的葡聚糖水解酶降解，使其部分溶解从而恢复联络索的运输功能。随着筛管的成熟老化，筛板上沉积的胼胝质逐年积累，最终形成垫状胼胝体封闭筛孔，联络索相应收缩变细，完全消失，老的筛管失去运输作用，新生的筛管代替其功能。

筛胞是裸子植物和蕨类植物运输营养物质的特定组织，其结构与筛管分子相似，是细胞核解体的单个活细胞，细胞端壁不特化为筛板，但侧壁上有筛域并有形成胼胝质的能力。筛胞中胼胝质的出现与筛胞的季节活动有关，例如，落羽杉（Taxodium distichum）在生长季，随着新的筛胞的形成，胼胝质分布范围逐渐变广，出现有输导功能的筛胞；临近休眠季时，胼胝质逐渐减少，至休眠季时，则完全消失，筛胞无输导功能。在下一个生长季开始时，则又在上一个生长季节后期所形成的筛胞中出现，开始具有输导功能。在具有输导功能的筛胞中，如果胼胝质在筛域上大量沉积，是对机械挤压、损伤或胁迫刺激的一种反应，最终会在死亡筛胞的筛域上消失[2]。

1.2 花粉发育与识别中的胼胝质 在花粉发育过程中，胼胝质的沉积和降解对启动小孢子母细胞分化是必需的。胼胝质首先出现在小孢子母细胞角隅处的初生壁和质膜之间[3]，随着小孢子母细胞进入减数分裂，胼胝质壁沉积形成，至早四分体时期达最厚，晚四分体时胼胝质壁降解消失，小孢子被释放，各自独立发育形成二胞或三胞花粉。研究表明，胼胝质也是花粉发育过程中形成花粉外壁、保持花粉育性和活力所必需的，它的合成与降解受相关基因的严密调控[4]。

花粉经传粉落于雌蕊的柱头上后，柱头对花粉进行“识别”和“选择”。研究表明，柱头对花粉的识别反应依靠花粉壁上的外壁蛋白和内壁蛋白，与柱头表膜蛋白之间相互作用[5]。亲和的花粉能从柱头吸水，花粉的原生质体和内壁膨胀，从萌发孔突出，形成花粉管穿越柱头。不亲和的花粉遭到“抗拒”，在花粉外壁萌发孔或刚萌发的花粉管末端形成胼胝质塞，阻断花粉管继续生长；或在柱头表面的乳突细胞壁之间产生胼胝质，以阻塞花粉管的穿入。植物的柱头对花粉的这种“筛选”，能有效避免物种之间遗传差异的消失，既有利于维持各个物种的稳定与延续，又能保持其生活力。

1.3 胚囊发育中的胼胝质 单孢子蓼型胚囊发育的植物，在大孢子发生过程中胼胝质呈现规律性代谢，并且表现一定的极性，直接与功能大孢子的分化过程有密切的关系[6]。在大孢子母细胞减数分裂的前期，合点端壁开始出现胼胝质，逐渐沉积包围整个大孢子母细胞；至四分体时期，功能大孢子的胼胝质壁从合点端开始消失，以增加功能大孢子的透性，为其发育提供充足的营养。功能大孢子发育形成胚囊的过程中又出现胼胝质壁，形成一种相对独立的发育环境，避免受外来激素和有害物质的影响，发育至成熟胚囊时则消失，而无功能的大孢子则始终被胼胝质壁所包围而败育。具有蓼型胚囊发育的植物，在其大孢子发生期间细胞壁上的胼胝质变化有多种模式，胼胝质的沉积在细节上有差异，但并不影响胚囊发生和分化。对于蓼型胚囊发育的植物，胼胝质的消长不仅启动大孢子母细胞分化，也直接参与有功能大孢子的选择作用，引导着大孢子向雌配子体的发育。

1.4 胚乳发育中的胼胝质 胚乳的正常发育需要足够的养料和水分，且需要相对独立的环境。王兰等[7]利用荧光染料研究同源四倍体水稻（Oryza sativa）不同发育时期的子房，发现胚乳外存在一个动态变化的胼胝质“套”。胚乳发育初期，其外开始形成胼胝质，胚乳的养料主要来自珠心细胞的退化与解体；胚乳发育旺盛期，胼胝质加厚且成“套”，但始终不在维管束处（养料与水分输入的通道）积累，形成一个相对“独立”的环境，以保证胚乳的正常发育；当种子成熟时，胼胝质“套”逐渐消失，使胚乳组织迅速排出多余的水分。而同源四倍体水稻发育异常的子房，其胼胝质“套”形成后没有消失，进一步说明胼胝质的动态变化对于胚乳正常发育可能起重要作用。

2 胼胝质在胁迫条件下的调节作用

植物在抵抗不良条件的过程中形成了一系列的防御策略，能反馈调控植物的正常生理过程。研究结果显示，植物韧皮部筛分子胼胝质的沉积作为物理屏障，降低筛管和胞间连丝的通透性，提高植物的抗性。

2.1 胼胝质对非生物胁迫的响应 研究发现，低温处理玉米（Zea mays）叶尖，胼胝质在叶片中含量增加，韧皮部中的光合产物运输量减少[8]。拟南芥（Arabidopsis thaliana）被机械损伤后，能诱导胼胝质在损伤后伤口周围或2 个筛分子细胞壁的胞间连丝周围沉积，并且堵塞筛孔、减少筛孔面积，而其他部位筛管维持正常的物质运输[9]。当外界刺激消失后，沉积的胼胝质则会迅速降解，筛管恢复运输功能。此外，某些营养元素的缺乏或金属离子的毒害也会诱导胼胝质合成。拟南芥幼苗在缺乏磷酸盐且在铁供应充足的条件下，根分生组织中胼胝质的积累显著增加，在静止中心细胞周围最为明显[10]。低钙条件下，胼胝质在拟南芥植物体中沉积，能防止细胞死亡[11]。Fe2+/Fe3+、Al3+、Pb2+、Co2+、Zn2+和Ni2+等会诱导胼胝质在小麦、甜高粱、浮萍等不同植物中的合成[12]。

2.2 胼胝质对生物胁迫的响应 研究发现，玉米叶被昆虫啃食后，引起次生代谢物苯并恶嗪类化合物的积累，导致胼胝质在筛孔处沉积，限制韧皮部的运输能力，从而限制了害虫对韧皮部汁液的摄食，减少营养物质的流失并防止其他病害在植物体内扩散[12]。赵思阳[13]通过对大豆（Glycine max）不同品种中胼胝质的沉积研究发现，胼胝质在抗病品种中大量沉积，而在感病品种中沉积很少，胼胝质的沉积量与不同品种的抗虫性呈正相关。有研究者认为植物在受到病原物（细菌、真菌或病毒）入侵时，在入侵点周围细胞壁中产生大量胼胝质，堵塞筛管、封闭胞间连丝的缝隙，形成物理屏障阻碍病原物的侵入和扩展，同时还可为多种具有抗菌作用的化合物提供依附介质[14]。

对胼胝质在植物不同组织和不同时期动态变化的研究，不仅有助于揭示植物发育过程复杂的调控机制，而且对植物抗逆性也具有重要意义，胼胝质的代谢已成为植物研究中的重要内容之一。