堇菜属植物在生物学校本课程中的应用

周雪敏 黎维平

（湖南师范大学生命科学学院 湖南长沙 410081）

植物处处可见，与人们的生活息息相关，常是生物学校本课程开发中最广泛利用的对象。但校本课程中的植物常作为识别的对象，或附加上一些人文色彩，其生物学价值未能得到重视[1]。堇菜属（ViolaL.）植物全国广布，具有开放花和闭锁花2 种花型、种子弹射、二次传播等特点，是校本课程活动开展教学的好材料。但已有课程中，在对堇菜属植物简单描述后，强调其文化价值，并未提及其他的生物学特征[1]。本文阐述了堇菜属植物在校本课程教学中可开发的诸多科学价值，旨在通过指导学生观察堇菜属植物，激发其探索兴趣、培养观察、思考能力。

1 堇菜属植物分布广泛，易于获得

堇菜科的堇菜属植物常为多年生低矮草本，在我国约有100 种，南、北各省区均有分布[2]。路边或附近草坡常见该属植物[1]，易于获得和培育。教师可对该属植物进行盆栽、植物园引种。笔者推荐采用堇菜属的紫花地丁（V.philippicaCav.）作为校本课程的对象，该植物无地上茎，仅具基生叶，全国广布[2]。

2 利用堇菜属植物探索诸多生物学问题

堇菜属植物春季有开放花，夏季有闭锁花；具异花传粉和闭花传粉2 类传粉方式[3]；其种子于果实成熟时弹裂[3]。这些现象既生动有趣，又富有挑战性，可激发学生对大自然的兴趣，促进对生物学理论的理解，培养学生的创造性思维。

2.1 观察开放花，理解其对蜂媒的适应特征 初中生物学教材有花结构和传粉等内容[4]，高中生物学课堂以达尔文从大彗星兰（Angraecum sesquipedaleThouars）具有长花距预测具有同样长度口器的蛾存在的事例讲授协同进化[5]。学生已建立了植物花适应传粉的观念，通过对堇菜属植物开放花的观察、归纳总结其适应虫媒传粉的特征，可深化、强化学生对进化与适应、生态系统、生物多样性等生物学核心观念的理解和应用。

教学活动在堇菜属植物开花的春季开展。教师可让几位学生一组，观察花盆中正在开放的堇菜属植物花朵，并借助放大镜、体视显微镜观察花的结构，然后，总结该花适应传粉的特征（传粉适应综合征），各组分别口头报告或在黑板上表述。接着教师引导学生再次观察、思考，一起讨论如下问题：1）这些花为什么在早春开放？可能是因为该植物低矮，赶在被别的植物遮掩之前开放，易于吸引传粉者；2）花色鲜艳，以吸引传粉昆虫，所有学生都会想到，可为什么花瓣基部形成明亮的色斑？这是蜜导，是为传粉者立的“路牌”：“请将口器从这里伸进去，好吃的就在这里面”；3）花蜜生产者是谁？蜜汁藏在哪里？为什么藏得这么深？学生观察发现，蜜腺是下侧的2 个雄蕊药隔背面长出的2 个棒状蜜腺，伸入下方花瓣的距中，将蜜汁存储在花距末端，使传粉者限于有较长口器的昆虫，这种限制使传粉者相对更特化，花粉更易在种内传播而减少浪费。学生欣赏堇菜属植物花的精巧美妙，总结花对传粉适应的综合特征。

对于准备参加中学生物学竞赛或今后有志于植物学研究的学生，可要求其根据花的形态结构写花程式、绘花图式。堇菜属植物花曾几次作为全国中学生物学竞赛决赛实验考试材料，本校每年对中学生进行生物学竞赛实验培训时都让学生观察堇菜属植物的花、果。

2.2 根据形态结构和功能相适应的观点，“设计”闭锁花 学生对开放的花都有一些感性认识，而对于闭锁花则很陌生。在结束观察开放花后，教师提出新问题：初夏，这些植物长出闭锁花，即行闭花受精的花，为什么堇菜属植物会采取这一策略？研究表明，闭锁花的形成可能是对波动的传粉环境或相对贫瘠的资源环境的响应[6]。教师让学生根据生物与环境相适应的核心概念，将开放花进行“改造”“设计”出闭锁花。

在学生独立完成设计后，让学生在组内和组间交流。然后在教师的引导下，一步步重新设计：1）与开放花比较，花柄长短有无必要改变？开放花要吸引传粉者，长长的花柄将花举得更高，而闭锁花则花柄较短；2）是否要改造花萼？理解了花萼对花蕾的保护功能，就能得出不必改变的结论；3）花冠是否有存在的必要？花冠利于吸引传粉昆虫，对异花传粉有用，而闭锁花无花冠，花萼也不会张开，所以没有开花的过程；4）对雄蕊怎么处理？首先，异花传粉中，花粉会有浪费（例如，作为传粉者的食物报酬），所以，花药可变小，雄蕊可减少；淘汰5 枚雄蕊中的哪些？因只有下侧2 雄蕊可与柱头接触，就将其保留，让另3 个消失；结果，Pollen/Ovule（一朵花中花粉数与胚珠数之比值，P/O 是评价植物繁育系统的重要指标）极大下降；5）花药药隔上长出的蜜腺也就没必要存在了；6）雌蕊该怎么变？花柱缩短，使柱头与花药贴近。天然的闭锁花常常没有传粉过程，花粉管直接从花药中伸入柱头。

教师让学生观察去年浸泡的闭锁花，与上述改进的“设计”加以比对，见识闭锁花的“朴素”“简陋”。对大多数开花植物来说，在与外界环境及传粉者的相互作用下，出现了例如雌雄异位（herkogamy）及雌雄异熟（dichogamy）等花部机制后，能成功地避免自花授粉。但在自然环境选择压力下，植物通过自花授粉保障正常的种子产量，即形成了繁殖保障效应[3]。自然选择不是创造新性状，而是在已有突变基础上选择出特定环境下适合度相对更大的性状。

若有学生提出，既然有开放花，为何还要产生闭锁花？教师可向学生讲解，在夏季低矮植株的开放花难以吸引传粉者的情况下，闭锁花摆脱外界环境的限制而自体受精，确保生殖成功。既有开放花，又形成闭锁花，是堇菜属植物在进化中发展出的“两头下注”的生态对策。

2.3 种子初次、二次传播的机制 将有发育后期果实的植株置于较强灯光下照射，学生会观察到2 个现象。首先，果实裂成3 瓣，每个果瓣像载满种子的小船。一段时间后，“小船”上的种子陆续被弹射出去。当种子越来越少时，学生发现“小船”变得越来越窄。

教师先引导学生对上述2 个现象提出如下问题：1）果皮为什么会开裂？2）为什么在特定部位（背缝线）开裂？3）是什么力量让果瓣变窄而将种子挤压出去？学生可观察堇菜属果皮的徒手切片或永久切片，分析上述2 个现象发生的机理。

观察果实横切面后，从中寻找到了答案：1）果皮成熟过程中失水变干燥，内果皮为机械组织不会因失水收缩；而由薄壁细胞组成的中果皮和外果皮则显著收缩，因此，不均匀收缩导致果皮开裂（可用胳膊张开过程中，内、外侧肌肉的收缩和舒张状态作类比）；2）内果皮的机械组织在背缝线处不连续，成为果实开裂的裂口；3）果实开裂成3 瓣后，3 个侧膜胎座下果皮的梭形（纺锤形）细胞束沿细胞长轴收缩，既将胎座向下拉，导致种子脱离胎座；又将果皮向中轴线方向牵引使果瓣迅速变窄，而将其内的种子挤压出去，射到1 m 左右远的地方。

捡回被射出去的种子，或打开即将开裂的果实，在体视镜或放大镜下观察种子。学生发现种子一端有一小团明亮的白色物质。教师告诉学生，这是脂质体（种阜）富含脂肪。接着，学生讨论：脂质体有什么用？脂质体位于坚硬的种皮表面，不可能作为胚发育的营养。教师提示，浆果吸引动物捕食，帮助种子传播，脂质体是否也能达到相似的效果？谁会被“小恩小惠”吸引而帮助堇菜属植物传播种子？答案是蚂蚁。善于集体劳动的蚂蚁与堇菜形成了互惠互利的关系：蚂蚁得到堇菜“馈赠”的可口食物，堇菜受益于蚂蚁播撒种子（蚁播）。蚁播发生在果实射出种子后，如果将堇菜果实开裂和果皮开裂挤压将种子射出，称为初次传播，蚁播则就是二次传播。

后续，教师也可提出种子传播的生物学意义进行讨论。

2.4 学生成绩评价 教师对学生的评价可由几部分组成。首先，学生在整个学习中表现出的兴趣、积极性，特别是要肯定学生在面对挑战性的问题时，表现出的探索欲；其次，在花解剖和切片中体现的能力；再次，学生在开放花对虫媒适应性、闭锁花独立设计和分析果开裂、种子弹射、二次传播中显示出的运用知识解释生物学事实的能力及逻辑推理能力；最后，要善于捕捉学生偶尔迸发出的思想火花，并对其给予充分肯定。

本文提出的上述教学案例，可启发教师在利用本土植物开展校本课程教学时，不要只停留在植物种类调查等较浅层次的活动上，而要引导学生去观察、动手操作、思考和探索自然奥秘。